大麥：在青藏高原拓荒的混血兒（圖）

劉夙 發表於  2015-07-16 13:59

　　儘管「麥」這個字在造字的時候可能只是指小麥，但是隨著漢語的演變，到戰國時期以後「麥」已經成了好幾類作物的統稱。今天，農學上有所謂「四大麥類」的說法，即小麥、大麥、燕麥和黑麥，它們都是禾本科早熟禾亞科的一年生穀物。除此之外，蕎麥和近年來作為新型食品引入中國的藜麥雖然也叫「麥」，也是糧食作物，卻不屬於禾本科——蕎麥是蓼科植物，藜麥則是莧科（原屬藜科）植物。四大麥類都是西來作物？

　　在四大麥類里，只有黑麥（Secale cereale）的起源沒有爭議，因為它直到近代才引入中國，在此之前中國壓根就沒有黑麥屬植物分佈。多學科的證據表明，野生黑麥原產於今土耳其東部的阿拉斯山脈和凡湖一帶，最初只是小麥和大麥田的雜草，隨著這兩類作物一同擴散。然而在氣候寒冷的歐洲，小麥和大麥生長不好，反倒是耐寒的黑麥能夠茁壯生長，結果這樣一種原本以搭便車蹭吃喝為生的雜草便被銅器時代飢餓的歐洲農人們挑出來，馴化成了一種可以部分代替大小麥的穀物[1]。如今，德國、波蘭、俄羅斯等中東歐國家仍然是黑麥產量最高的國家。

　　

　　黑麥的麥穗。圖片：wiki commons/LSDSL

　　燕麥（Avena sativa）的情況和黑麥非常類似，也是原產於中東地區，作為小麥和大麥田的雜草逐漸擴散到歐洲，然後在那裡被揀出來作為寒冷地區的「次生穀物」栽培。然而和黑麥不一樣的是，燕麥傳入中國的時間相對較早，並在中國北方得到了進一步的馴化。

　　坦白地說，燕麥何時在中國開始栽培還是一筆糊塗賬。有說戰國時代始栽的，有說南北朝時代始栽的，有說唐代始栽的，但觀其理由，基本都不成立。說戰國時代栽培的人，依據是《爾雅》中記載了一種名叫「蘥」（yuè）的植物，後來西晉郭璞注為「即燕麥也」。《爾雅》既然在戰國時初步成書，那燕麥在戰國時恐怕就已經有了。說南北朝時代栽培的人，主要依據是北齊農學著作《齊民要術》中的「瞿麥」可能是指燕麥，而《北史·邢邵傳》中也有一句話：「今國子雖有學官之名，而無教授之實，何異兔絲燕麥、南箕北斗？」說唐代栽培的人依據就更多了，既有《唐本草》中的「燕麥」條目，又有詩人劉禹錫在七絕《再游玄都觀》前的小序中寫下的「重遊玄都，蕩然無復一樹，唯兔葵燕麥動搖於春風耳」等語。

　　

　　成熟的燕麥。圖片：shutterstock.com

　　然而，除了《齊民要術》之外，上面這些記載中的「燕麥」顯然都是野草，而不是栽培穀物。更重要的是，它們指的很可能不是今天所說的燕麥，而更可能是禾本科雀麥屬（Bromus）植物。在古代，燕麥、雀麥指的是同一類禾草，一直到李時珍《本草綱目》都未加區分。這樣一來，把古之「燕麥」當成今天的燕麥，正如把古之「蘭」當成今天的蘭花、古之「花生」當成今天的花生一樣，都是犯了混淆同名異物的錯誤。至於《齊民要術》，對於「瞿麥」的記載也是語焉不詳，說它是燕麥也只是一種推測。至少對於傳統本草學家來說，他們並不認為「瞿麥」是可以吃的穀物，而是把這個名字送給了幾種石竹科植物，其中就包括今天植物學上所稱的瞿麥（Dianthus superbus）。

　　

　　與禾本科植物低調的花朵不同，瞿麥的花非常顯眼。它們的花瓣末端高度分裂，呈現出美麗的流蘇狀。圖片：wikicommons/Bernd Haynold

　　在中國，真正可靠的燕麥栽培記錄要晚到12世紀以後了。西夏乾祐十三年（公元1182年）重刻的《聖立義海》記載河西走廊南側的祁連山支脈焉支山的農業情況是「民庶灌溉，地凍，大麥、燕麥九月熟」。如果考慮到《聖立義海》原文為西夏文，真正的漢語文獻對燕麥的記載到元代才出現。燕麥的廣泛種植,更是明代以後的事了。

　　雖然中國栽培燕麥的歷史不算太長，但是栽培的品種卻很有特色。和小麥一樣，燕麥穀粒外面也有發育良好的穀殼，在植物學上叫「稃片」。有的燕麥品種的兩枚稃片和籽粒結合得十分緊密，要除去它們需要花一番功夫，這樣的燕麥叫做「皮燕麥」，是國外栽培最廣的類型。然而，中國廣泛種植的燕麥品種的稃片卻和籽粒結合得比較鬆散，很容易就能除去，這就是所謂「大粒裸燕麥」，它有一個更出名的通稱叫「莜麥」。就目前的證據來說，莜麥最可能的起源地是在今山西省北部到內蒙古河套平原一帶。因此，雖然燕麥起源於歐洲，但它的裸粒類型卻是在中國這個次生中心培育而成的[2]。不過，因為目前對燕麥的分子研究還不充分，燕麥起源和傳播的詳細過程還沒有定論。

　　既然小麥、黑麥、燕麥都是西來的作物，那麼大麥是否也是西來的作物呢？這個問題就複雜了。兩個被水淹沒的西亞遺址

　　和小麥屬一樣，大麥屬（Hordeum）也起源於亞歐大陸西部，但是它的擴散卻要成功得多。今天大麥屬共有33種左右，不僅在整個北半球溫帶和高山地區都有分佈，甚至還有一半的種產於南美洲和南非[3]。儘管所有這些種都是不錯的牲畜飼料，但是真正馴化成糧食作物的只有大麥（Hordeum vulgare）這一個種。

　　

　　大麥麥田。圖片：wikicommons/Victor Szalvay

　　和小麥一樣，野大麥馴化為栽培大麥的一個關鍵，是從成熟時麥穗節節斷裂的野生型植株中挑選出成熟時麥穗堅固不斷的突變型來——這樣可以讓籽粒留在麥穗上，便於收穫。同樣，栽培大麥也有帶皮和裸粒類型的區別，正如裸粒的燕麥另有一個響亮的名字叫莜麥一樣，裸粒的大麥也另有一個人們十分熟悉的名字——青稞。

　　除此之外，大麥還有一種獨特的品種差異。大麥的麥穗是由許多「小穗」組成的。每3個小穗組成一個三叉形的結構，植物學術語叫「三聯小穗」；許多個三聯小穗再在穗軸上排成相對的兩列，便組合成整個麥穗。有些大麥的三聯小穗中只有中間的小穗能結實，兩邊的小穗都退化了，開花的時候只是徒具外形而已，到結實的時候更是變得很不起眼。這樣的大麥在成熟時，麥穗上只有兩列籽粒，形成麥穗的兩道棱，人們管它們叫「二棱大麥」。然而，也有些大麥發生了變異，三聯小穗的兩側小穗也可以結實，這樣到它們成熟時，麥穗上便密密麻麻地擠了六列籽粒，這便是所謂「六棱大麥」了。供食用的大麥基本都是六棱大麥，二棱大麥則主要用於釀酒業。

　　

　　「六棱大麥」（左）與「二棱大麥」（右）。圖片：J. G. Davis

　　對於多數現代中國人來說，除了知道青稞是青藏高原上的一種穀物、可以做成糌粑之外，大麥總的來說是一種比較陌生的糧食作物。這也難怪，大麥在做主食時口感是比不上小麥的，產量也沒有優勢，所以凡是適合種小麥的地方，人們都更願意種小麥而不種大麥。雖然大麥比小麥更耐寒，歐洲人種植和食用的大麥比中國北方人更多一些，但能夠做麵包的小麥在歐洲終歸也還是第一主糧。

　　然而，大麥有一個其他所有穀物都比不上的優點：大麥種子在發芽時會合成大量澱粉酶，迅速把穀粒中的澱粉分解成簡單的糖類。如果這些糖類遇上酵母，就可以進一步轉化為酒精，所以大麥是所有穀物中最適合用來釀酒的一種。大名鼎鼎的威士忌和啤酒，原本就都是大麥的產物。如果人們想把其他的穀物釀成酒，往往也需要大麥芽來幫忙。就這樣，靠著釀酒業的需求，今天大麥仍然保有全球第四大的糧食作物的位置。

　　

　　大麥種子經過催芽、烘乾等工序製成的顏色深淺不一的麥芽，利用這些麥芽可以釀造出顏色深淺各異的啤酒。圖片：shutterstock.com

　　然而這些都是後來的事情。在1.2萬年前，西亞「新月沃地」的居民開始進入農業時代時，大麥的地位遠比今天重要得多。這也難怪，那時候人們熟悉的小麥並不是今天廣泛栽培的六倍體普通小麥，而是比較「原始」的一粒小麥和二粒小麥，它們的口感比較粗糲，相比之下，大麥做的食物也就顯得不那麼差勁了。

　　在以色列東北和敘利亞交界的地方有個淡水湖泊叫提比哩亞湖，也叫加利利海，湖的東岸就是著名的戈蘭高地。1989年，因為提比哩亞湖水位下降，在它西南岸的奧哈羅（Ohalo）出露了一個史前遺址。不過，以色列的考古人員對這個遺址只做了初步發掘，提比哩亞湖的水位就重新上升，又把它淹沒了。直到1999年湖面再次萎縮，新一輪的發掘才得以重新進行。也許正是因為湖水的長期保護，奧哈羅遺址中幸運地保存了大量植物遺存。經過鑒定，其中的穀物籽粒絕大多數都是野大麥，野小麥的數目非常少，即使加上和小麥屬近緣的山羊草屬植物的籽粒，總數也不到野大麥的四分之一[4]。遺址中還發現了石磨，在它表面甚至還黏附著一些澱粉顆粒，說明它至少有一個用途是把野生穀物磨成粉。經過測年，人們發現奧哈羅遺址是大約1.9萬年前形成的，可見當「新月沃地」的社會還處在狩獵–採集階段時，對一些人群來說，野大麥恐怕才是他們最主要的糧食。

　　

　　提比哩亞湖沿岸的風光。圖片：wikicommons/Pacman

　　在西亞考古學中，奧哈羅遺址屬於舊石器時代最後的克巴拉文化階段。在它之後，就是從狩獵–採集轉向農業的納吐夫文化階段。納吐夫文化的一個重要遺址是敘利亞阿布胡賴拉丘（Tell Abu Hureyra）遺址。和奧哈羅遺址從水下露出后才得到發掘的情況相反，阿布胡賴拉丘遺址之所以從1972年開始搶救性發掘，是因為敘利亞政府要在幼發拉底河上建塔卜卡大壩，大壩截流形成的水庫會季節性地把這個遺址淹沒。這個遺址的定年為1.15萬年前至8500年前，其中發現的兩種最主要的馴化穀物便是一粒小麥和大麥——順便說一句，阿布胡賴拉丘遺址連同塔卜卡大壩現在都落入了伊斯蘭國之手，世界上最古老的農業文明，如今落到這個地步，實在令人唏噓。

　　其實用不著這些晚近的考古證據，早在19世紀西亞的考古學剛剛開展的時候，人們就知道這裡是小麥和大麥最早的栽培地區。作物起源研究的奠基人德康多爾發現，野大麥的分佈範圍西起紅海、東到高加索和裏海，在伊朗以東便不見報道。所以他放心地認定，大麥起源於「西亞溫帶地區」。另一位作物起源研究領域的泰斗瓦維洛夫也持這個觀點。

　　然而，就像德康多爾和瓦維洛夫有關水稻起源的觀點後來遭到了中國水稻育種專家丁穎的強烈質疑一樣，他們有關大麥起源的觀點也遭到了另一位中國農學家的質疑，他就是徐廷文（1919–2015）。神狗帶來青稞的傳說

　　徐廷文生於四川省蘆山縣邛崍山深處的一個小鎮，就讀於西康技藝專科學校，這所學校乍看並不起眼，但其實是由北洋大學部分教職工在西昌組建的，有不少名師講課。畢業之後，徐廷文經歷了一段不遑研究的動蕩歲月，直到1949年12月西康解放，他才終於能夠靜下心來做研究。也就是這個時候，他選擇了康藏地區最重要的糧食作物青稞作為研究對象，由此開始了整整一生的大麥育種事業，成為中國大麥育種的奠基人之一。

　　

　　青稞尚未成熟的穗。圖片：barley.org.cn

　　讓徐廷文堅定地認為中國也是大麥起源地的第一個證據，是在中國也發現了野大麥。早在1938年，瑞典植物分類學家奧貝里（A. Ewart Åberg）就在西康發現了野生的六棱大麥，他大膽提出這種野生六棱大麥才是栽培大麥的祖先，中國才是大麥的真正起源地，一度轟動國際學界。雖然有學者質疑說，野大麥應該是二棱大麥，野生六棱大麥恐怕只是栽培大麥「野化」的產物，但是在50年代之後，中國學者在青藏高原的多個地方都發現了野生二棱大麥以及它和野生六棱大麥之間的各種過渡類型，這種質疑便不那麼有力了。

　　接著，徐廷文又運用了遺傳學的多種手段，進一步論證中國的大麥是獨立起源，並非從西亞傳來。比如說，現代遺傳學之父孟德爾在做豌豆實驗時，已經發現同一基因的不同形式有「顯性」和「隱性」之別。如果一個植物個體攜帶了兩份顯性基因或一份顯性、一份隱性基因，最終都會表現出顯性性狀，只有當它攜帶了兩份隱性基因時，才表現出隱性性狀。瓦維洛夫由此推論，在一種植物的基因多樣性最豐富的地區，多數植株肯定都表現出顯性性狀，只有在它分佈的邊緣地區，因為地理隔離等原因，基因多樣性不那麼豐富，導致有些顯性基因形式缺失，才會出現許多表現出隱性性狀的植株。既然作物起源中心通常是其野生型基因多樣性最豐富的地區，那也因此就是多數植株表現出顯性性狀的地區。

　　徐廷文因此開展了青藏高原野大麥和以色列野大麥的雜交實驗，發現前者的春性（種子不需要經歷低溫就可以萌發）、小穗軸有長毛、籽粒顯深色等性狀都是顯性，而後者的半冬性（種子需要經歷較低的溫度才能萌發）、小穗軸有短毛、籽粒顯淺色等性狀卻是隱性。徐廷文因此大膽斷言，青藏高原才是野大麥基因多樣性最豐富的地區，我們寧可說西亞的大麥由中國傳去，也絕不能說中國的大麥由西亞傳來。雖然這種用顯性基因確定作物起源地的做法後來證明並不那麼可靠，但在那個時候的確還算是比較有說服力。

　　儘管農學家論述大麥起源地的主要目的是為了尋找和利用野大麥豐富的遺傳資源，從而能夠改良栽培大麥品種，但是毫無疑問，這種論述對於民族歷史敘事的建立也有很大幫助。中國人栽培大麥的歷史雖然比不上西亞，但也十分悠久。《詩經·周頌》中有一篇《思文》，讚頌周人祖先後稷的功績之一是「貽我來牟」（送給我們「來」和「牟」），今天多數學者認定「來」是小麥，「牟」是大麥。2013年，在安徽蚌埠的禹會遺址據說也發現了距今約4500年的龍山時代的大麥遺存。雖然大麥在中原地區從來就沒有成為第一等的主糧，但多少形成了一定的栽培規模，如果它是在本土馴化的，那當然仍然是一件值得自豪的事情。

　　大麥的本土起源，對於藏族的歷史敘事就更重要了。在高寒的青藏高原上，青稞長期以來都是唯一可以廣泛種植的穀物，因此藏族很早就依賴青稞作為主糧，還形成了很多美麗的神話傳說。有一則神話就說，古代有一個名叫阿初的勇敢善良的王子，為了讓只知道吃肉的人們吃上糧食，決心去蛇王那裡討要青稞種子。歷盡困苦之後，他終於從蛇王那裡盜來了種子，但在回國的途中不幸被蛇王發現了，並被變成了一隻狗。然而，已經沒有人形的阿初仍然頑強地回到了自己的國家，人們奇怪地看到一隻狗從身上抖落了植物的種子，這種子落地后就長出金燦燦的糧食來。為了紀念這隻給他們帶來青稞的神狗，藏族人每年在收完青稞之後，總是要先做一團糌粑給狗吃[5]。雖然這只是個傳說，但如果青稞果然是本土起源，那我們不就可以驕傲地說，傳說的背景反映了藏族先民不畏艱險馴化作物、拓荒高原的歷史嗎？

　　

　　日喀則，當地藏族民眾正在給青稞脫粒。圖片：Hung Chung Chih/Shutterstock.com

　　然而，一切作物起源問題最終都要接受分子生物學的考驗。當人們把分子生物學的武器瞄準大麥起源問題時，我們本來可以預計，最終不是像水稻一樣得出大麥起源於中國的結論，就是像小麥一樣為「西來說」提供另一個例證。然而，問題並沒有這麼簡單。融合成就偉業

　

　一開始，分子生物學家做出來的結論比較支持大麥起源於西亞的傳統說法。比如2000年一項由埃及和德國學者共同完成的研究就顯示，大麥很可能起源於今以色列和約旦之間的一個狹窄的地域[6]。然而，隨著科學家使用的核酸片段不斷增長，結論也發生了變化。還是在2005年，就有學者通過比較大麥的葉綠體DNA發現，現在的大麥可能是多次起源的，也就是說，它在不同的地方被馴化了不止一次。除了西亞之外，青藏高原也可能是一個獨立的起源地[7]。

　　要想解決這個問題，只能是採集更多的野大麥和栽培大麥的標本、比較更長的核酸片段。以色列海法大學長期從事演化生物學研究的學者內沃（Eviatar Nevo）便和浙江大學的張國平合作，內沃提供了西亞的大麥標本，而張國平則找來了徐廷文等人花費幾十年功夫從青藏高原各地採集的大麥標本。他們在全基因組的範圍內比較了大麥的DNA「指紋」，在2012年初步認定大麥是多次起源的。首先，他們發現雖然青藏高原的野大麥有豐富的遺傳多樣性，但終歸比不過西亞的野大麥居群——畢竟大麥們是從約276萬年前開始從西亞一步步向東，到達青藏高原北沿之後才慢慢「爬」上世界屋脊的。其次，他們發現西亞的栽培大麥的DNA「指紋」非常接近西亞的野大麥，而青藏高原和中原地區的栽培大麥的DNA「指紋」卻非常接近青藏高原的野大麥，這似乎意味著西亞人的先民在以色列、約旦一帶，藏族的先民在青藏高原先後獨立地馴化了大麥，從而形成了栽培大麥的西、東兩大支系[8]。

　　

　　青藏高原上的青稞田。圖片：shutterstock.com

　　然而，正如栽培水稻會和野生稻發生基因交換，造成水稻多次起源的假象一樣，無論是西亞還是青藏高原，栽培大麥的基因也都可能和野大麥的基因發生「漸滲」，造成大麥多次起源的表面現象。2008年，日本學者就發現大麥的帶皮和裸粒性狀差異僅僅由一個基因控制，而裸粒的基因形式是單起源的。這樣來看，大麥是單次起源還是多次起源，仍然是一個懸而未決的問題。

　　不過，如果結合考古證據來看的話，大麥西來的可能性要更大一些。1977年在西藏昌都發現了卡若遺址，定年為相當於中原龍山時代的5000–4000年前。卡若遺址中出土了大量穀物遺存，經鑒定卻全都是粟（小米），不雜一點其他穀物，說明在這個時候，藏族先民還沒有種青稞。然而在1994年，在雅魯藏布江河谷附近發現了定年為約3500年前的昌果溝遺址，其中卻不僅有粟，有青稞，還有零星的小麥遺存。考古人員懷疑小麥只是混雜在青稞中的雜谷，既然小麥是西來的穀物，那麼夾雜著小麥的青稞很可能也是西來的穀物[9]。事實上，如果對整個青藏高原的新石器時代遺址的植物遺存情況進行匯總，就會發現青稞基本上是約3600年前才突然出現的，並沒有經歷西亞那樣漫長的馴化過程，這也強烈暗示了青稞從西方傳來[10]。

　　儘管如此，經過和青藏高原野大麥的長期雜交，青稞早就吸收了大量本地野大麥的優良基因，從而適應了世界屋脊的嚴酷環境。更有趣的是，內沃和張國平用大麥的轉錄RNA進行的另一項研究還發現，如果除去大麥基因組中的大量「垃圾」片段，僅就能夠翻譯成蛋白質、直接決定大麥的各種具體性狀的基因而言，西亞的野大麥和青藏高原的野大麥對全世界栽培大麥（青藏高原上的青稞除外）的基因的貢獻竟然差不多大。非要說區別的話，在大麥的7對染色體中，西亞野大麥對其中編號為1–3的3對染色體基因的貢獻略多一些，青藏高原野大麥對編號為4–7的4對染色體基因的貢獻略多一些[11]。也就是說，大麥不僅曾沿著史前的青銅之路和遠古的絲綢之路從西向東傳播，而且還曾頻繁地從東向西傳播，這樣才讓現代栽培大麥的基因既有西亞野大麥的貢獻，又有青藏高原野大麥的貢獻。一言以蔽之，栽培大麥是單次起源還是多次起源並不重要，重要的是它很早就融合了東西雙方的優良基因。

　　

　　栽培大麥（綠色）、青藏高原野生大麥（紅色）與兩種近東地區大麥（藍色、黃色）的基因組比對。圖片：參考文獻11

　　這樣的結果真可謂充滿了隱喻性。要知道，藏族這個高原民族本身也是混合起源。藏族民間一直廣泛流傳著一個有關藏族起源的故事：說一隻孜孜修行的公獼猴最終同意了化妝成母猴的岩羅剎女（「羅剎」是惡魔的意思）的求愛，在觀世音菩薩的准許下與她結為夫妻，並生下了六隻小猴。誰知被送進樹林中生活的小猴很快就繁衍出很多後代，把樹林里的果子都摘光了，不得不餓肚子，老猴於是把它們領到一處長滿野生穀物的山坡，讓它們以野谷為食，眾猴吃了野谷之後，身上的毛便慢慢變短，尾巴也漸漸消失，漸漸學會了說話，成了人類的祖先。對於這則傳說，有藏族學者就從人類學的角度考證，認為反映了藏族由山地部族（獼猴）和森林部族（岩羅剎女）混合形成的族源[12]。

　　

　　拉薩，一位藏族婦女正在收穫青稞。圖片：123rf.com

　　分子人類學研究確認，藏族的確是典型的混合起源民族。話說晚期智人在約7萬年前走出非洲之後，其中一支可能沿著亞洲大陸南部的海岸線一路到達今印度東部。大概就是在這個地區附近，晚期智人遇到了上一次走出非洲的早期智人海德堡人的後代——丹尼索瓦人，並和他們發生了混血。通過這次混血，這一支晚期智人幸運地獲得了能夠適應青藏高原稀薄氧氣的基因形式，這使他們得以在1.5–2萬年前攀上高聳的青藏高原，靠著這天賦異稟在其他人群難於生存的地方生活[13]。

　　後來，晚期智人的另一支也在約3萬年前到達東亞，並很快佔據了東亞大陸的大部分地區，成為今天漢族人父系的主要來源。然而在大約5200年前，其中的一個小支從黃土高原西麓也攀上了青藏高原。這批後來的居民具有高超的農業技術，先是把中原的粟和黍、繼而又把西來的小麥和青稞帶到高原之上。通過種植和野大麥雜交后更為耐寒的青稞，他們一步步向高原深處挺進，與高原上仍然進行狩獵–採集的原住民混合，最終便形成了藏族的先民。今天的藏語和漢語之所以有一定親緣關係，在語言學上同屬於漢藏語系，也正是因為這進入高原的后一支系在擴散的過程中保住了自己的語言的基本框架。可以說，沒有先後兩次的族群融合和由此造成的文化融合，藏族人就不可能把世界屋脊當做自己的家園，成為其他民族只能望其項背的高原雄鷹。

　　其實何止是藏族，在分子人類學家眼中，漢族本身又何嘗不是古代的許多族群混合之後的產物呢。在這些族群接觸的時候，當然不可避免會有殘酷的競爭和殺戮，但無論如何，我們終究是這些混合族群的後裔，而且在今天理所當然地分享著由這些不同的族群文化彼此「涵化」之後形成的混合文化。

　　不管你在民族觀念上是什麼樣的態度，這些都是現代生物學揭示的無法迴避的事實。（編輯：老貓）參考資料Sencer HA et Hawkes JG (1980) On the origin of cultivated rye. Biol. J. Linnean Soc. 13:299–313.鄭殿升, 張宗文 (2011) 大粒裸燕麥(莜麥)(Avena nuda L.)起源及分類問題的探討. 植物遺傳資源學報12:667–670.Blattner FR (2009) Progress in phylogenetic analysis and a new infrageneric classification of the barley genus Hordeum (Poaceae: Triticeae). Breed Sci. 59:471–480.Kislev ME, Nadel D et Carmi I (1992) Epipalaeolithic (19,000 BP) cereal and fruit diet at Ohalo II, Sea of Galilee, Israel. Rev. Palaeobot. Palynol. 73:161–166.中央民族學院少數民族語言文學系藏語文教研室藏族文學小組 (1980) 藏族民間故事選. 上海: 上海文藝出版社.Badr A et al (2000) On the origin and domestication history of barley (Hordeum vulgare).Mol. Biol. Evol. 17:499–510.Molina-Cano JL et al (2005) Chloroplast DNA microsatellite analysis supports a polyphyletic origin for barley. Theor. Appl. Genet. 110:613–619.Dai F et al (2012) Tibet is one of the centers of domestication of cultivated barley. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109:16969–16973.傅大雄, 阮仁武, 戴秀梅等 (2000) 西藏昌果古青稞、古小麥、古粟的研究. 作物學報 26:392–398.Chen FH et al (2015) Agriculture facilitated permanent human occupation of the Tibetan Plateau after 3600 B.P. Science 347:248–250.Dai F et al (2014) Transcriptome profiling reveals mosaic genomic origins of modern cultivated barley. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111:13403–13408.袁建勛, 才貝, 卓遜·道爾吉 (2005) 藏族起源的「金枝」——解讀「獼猴與羅剎女結合」. 西北民族大學學報(哲學社會科學版) 2005(4):116–119,128.Huerta-Sánchez E et al (2014) Altitude adaption in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature 512:194–197.

頂！前些天讀過。專家大作哈