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其他科學家對遺傳學的理解
孟德爾時代的科學家如何理解遺傳？孟德爾時代的科學家如何理解孟德爾？孟德爾之後第二偉大遺傳學家如何理解孟德爾？我們可以討論三位科學家：孟德爾同代的N?geli、達爾文和四十年後的摩爾根。
孟德爾寄出40份論文單行本給不同科學家，其中，只有瑞士著名植物學家、慕尼黑大學教授N?geli回了信。所以，40人中N?geli算最重視孟德爾。孟德爾把他的研究成果、論文都寄給了N?geli。他們還交換了植物種子。孟德爾自己提出用山柳菊做實驗驗證豌豆中發現的規律，得到研究山柳菊的專家N?geli的鼓勵。孟德爾信中說過種子少、不容易授粉、自己時間少。1867年11月6日他給N?geli的信還說「老天讓我過度肥胖，使我不再適合做植物園戶外工作」。 他得到結果有點慢，不知情的會以為他在找借口、磨洋工。等他把山柳菊實驗做完后，發現不符合豌豆裡面得出的規律。孟德爾在信中告訴N?geli，山柳菊的結果和豌豆的矛盾，但自己還做了其他植物，紫羅蘭、茯苓、玉米和紫茉莉，發現結論和豌豆一樣，所以山柳菊比較特殊，而自己發現的規律適用於多數植物。N?geli不為所動，儘管孟德爾寫過很多信告訴他辛辛苦苦做的實驗，N?geli發表植物學重要著作時，一字不提孟德爾的工作。正確地解釋山柳菊結果要等到1904年，山柳菊是單性繁殖（所謂孤雌生殖），所以不能父本母本雜交，而遺傳規律其實和豌豆相同。
僅以N?geli的例子，還不能說孟德爾是超越時代的天才，而比較達爾文更說明問題。
1859年，達爾文發表《物種起源》提出了進化論，其核心是：「如果出現對生物生存有利的變異, 有此特性的個體就一定會有最佳的機會在生存鬥爭中保存下來；這些個體在強大的遺傳原理中傾向於產生有類似特性的下一代。為簡便起見，我把這一保存原理稱為自然選擇。」如何遺傳是進化論的必要支柱。
神學對達爾文的攻擊雖然猛烈，但非理性。而有人提出了嚴厲而富有邏輯的理性批評：進化論違背人們的遺傳學共識。根據「混合學說」，生物的性狀黑加白得到後代灰，灰加灰出現的後代次灰，依此類推，性狀越來越單調，不存在很多可供選擇的性狀，因此沒有物競天擇的物質基礎。所以，達爾文急需遺傳學說為進化論提供解釋和支持。但是，遺傳規律在他眼皮底下溜過去了。
與一般人印象不同，達爾文不僅依賴觀察來推導理論，他也做過實驗。達爾文用花做了十一年的實驗，部分結果先於孟德爾於1862年以論文形式發表，主要結果發表於1876年和1877年的兩本書中，也散在於其他書中。
1868年，達爾文發表《動植物在家養情況下的變異》。此書記錄了達爾文用金魚草做的實驗。常見金魚草的花是雙側對稱（達爾文稱common型式，我們表為大寫C），但偶爾也會出現一些怪怪的金魚草變種，其花呈現輻射對稱（達爾文
稱peloric型式，我們表為小寫p）。達爾文把具有p性狀的父本與具有C性狀母本進行雜交，發現所得後代（F1代）全部呈現C性狀。進一步授粉得到127株F2代金魚草中，88株具有C性狀，37株具有p性狀，2株介於兩種性狀之間。他的實驗到此結束。
觀察到實驗結果后，達爾文的結論是：同種植物里有兩種相反的潛在傾向，…第一代是正常的佔主要，…隔一代怪的傾向增加。
這樣的結論沒有太大意義，遠不如孟德爾深刻，即使不做實驗的人們也能通過生活經驗得到直觀的「常識」。
達爾文不止一次失去機會。在1877年的《同種植物不同花型》一書中，從他總結的報春花研究結果的表格中，我們可以看到，他用雜合體授粉時，得到顯性後代為75%，隱性為25%，一個完美的3:1。不過，達爾文還是沒有意識到其重要性，再次與現代遺傳學失之交臂。
在《動植物在家養情況下的變異》中，達爾文提出了錯誤的泛生論（pangenesis）。他提出生物體全身體細胞都產生泛子gemmules（後人亦稱pangenes），進入性細胞中，這些gemmules組合決定了性細胞內含，形成不同的性細胞，再產生不同的後代。在強調體細胞產生泛子的重要性時，達爾文說生殖能力要麼不全在於生殖細胞，要麼生殖細胞沒有生殖能力，而是收集和選擇泛子。他論述此假說時，將代間遺傳、植物嫁接、發育、再生等多種現象混在一起談，認為有同樣機理。他的討論相當於混淆了我們現在知道的細胞全能性（很多細胞本身含有整套遺傳物質）、與代間遺傳兩個不同層次的問題。他在討論中接受拉馬克主義的「用進廢退」，而認為泛生假說能解釋用進廢退，受外界影響的體細胞性狀可以獲得並通過gemmules進入性細胞而傳代。現代科學表明，生物體中無泛子。後人從pangenesis這個詞中抽出了gene來表示基因。
對比孟德爾的實驗和推理，可以看到達爾文的問題：1）達爾文沒有意識到樣本量太小，實驗設計有問題，沒有做到孟德爾論文很前面就提到的「從開始就避免獲得有疑問的結果」；2）達爾文在獲得F1代的結果看到都是C性狀時，和其他做雜交實驗觀察到同樣現象的人一樣，沒有提出顯性和隱性的概念；3）F2代重新出現F1代不見了的p性狀，達爾文也僅看到現象，提出所謂「回復原理」（Principle of Reversion）複述現象，並無原理；4）在F2得到數量時，他沒算兩種性狀的比例2.38:1），也不知道比例蘊含的意義；5）沒有推測而發現一步的1:2:1；6）沒有從性狀推想生殖細胞及其內部物質組成和安排；7）沒
有數學模型；8）沒有從實驗結果中發現規律，提出錯誤的的遺傳理論。
我們不知道達爾文是否讀過孟德爾的文章。有些人認為，假如達爾文讀了，也讀不懂，或者不能接受孟德爾的理論。我們知道孟德爾在達爾文1860年第二版《物種起源》的德譯本上有批註。孟德爾1866年的論文有時好像是他希望給達爾文的進化論提供遺傳基礎。孟德爾從自己發現的多個性狀自由組合規律，推算如果有7對不同性狀的兩種植物間授粉，可以產生很多不同的組合，從而解釋了多樣性。孟德爾很可能在1866年就想到了自己發現的規律對於進化論的意義。當然，孟德爾當時的實驗沒有考慮進化論還需要的一部分：變異如何出現。要等七十年後，到1930年代后，英國的費舍爾（Ronald A Fisher）和霍爾丹(JBS Haldane)、美國的萊特(Sewall Wright)和杜布贊斯基(T. G. Dobzhansky)等才成功地將孟德爾遺傳學和達爾文進化論結合起來。
一般教科書說三位科學家1900年重新發現孟德爾：德國的Correns、荷蘭的de Vries和奧地利的von Tschermak。而von Tschermak已經多次被遺傳史學家排除在重新發現者之外。這幾位所謂重新發現孟德爾的人，理解程度當時都還低於孟德爾。de Vries重新寫數學公式不如35年前孟德爾的公式。三人的工作量加起來也遠不如孟德爾一人。Correns是N?geli的學生和親戚，推動了對孟德爾的認識。英國的William Bateson對孟德爾學說的推廣起了很大作用。
第二偉大的遺傳學家，無疑是美國的摩爾根（Thomas H. Morgan，1866-1945）。但是，直到1909年，摩爾根還發表文章說：對孟德爾主義的現代理解中，事實被快速轉化成為因子（factors）。如果一個因子不能解釋事實，馬上就求之於兩個因子，兩個還不夠，有時三個可以。解釋結果有時需要的高級雜耍（superior jugglery），如果太天真地進行，可能會把我們盲目地帶到一個常見的地方，結果被很好地解釋了，因為發明了解釋來解釋它們。我們從事實反過來走到因子，然後，好哇，再用我們專門發明出來解釋事實的因子來解釋事實。
摩爾根雖然對孟德爾嘴下留情，只是說孟德爾主義的現代理解是「高級雜耍」，其實完全同樣可以用來否定孟德爾。事實上，摩爾根當年不僅不信孟德爾，也不信達爾文的進化論，還不信遺傳的染色體學說。是1910年他自己發現了白眼突變果蠅的事實后，他也做了和孟德爾一樣的交配實驗，取得數據和比例。為了解釋事實，摩爾根不得不沿著孟德爾的思路，也提出因子，也進行拼湊數字的「高級雜耍」，最後奠定了遺傳學的現代基礎。在事實面前，摩爾根不得不「出爾反爾」，因為科學真理高於個人偏見，也不會敗於俏皮話的譏笑挖苦。
N?geli的狹隘、達爾文的缺憾、摩爾根的態度，給孟德爾的超前程度提供了絕佳的註釋。
孟德爾的生前身後
孟德爾出生地德文稱Heinzendorf，捷克稱Hyncice，現在捷克境內，當時屬於奧匈帝國。孟德爾的父親是佃農，每周四天料理自家的田地，三天給一位女伯爵干農活。命運似乎註定了孟德爾不得不子承父業，終其一生在農田中度過，但當地的神父Johann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓勵孟德爾的父母讓他多受教育。孟德爾自己也要與命運抗爭，並得到姐妹的支持。孟德爾後來為報答妹妹的支持，資助了她的孩子讀書。
1850年4月17日，他為了考教師證以第三人稱寫過一個自我簡介，清楚地說明了他的情況、心境和決心，信的大意是：…小學后，1834年他上中學。4年後，接連不斷的災難[譯註：一次是他父親事故受傷]，使他父母完全不能支持他學業所需的費用。因此，16歲的他落入不得不完全自己支持自己的可悲境地。所以，他一邊給人做家教，一邊上學。1840年中學畢業時，首要問題是取得必要的生活來源。因此，他曾多次試圖做家庭教師，由於沒有朋友和推薦，未果。失去希望和焦慮的痛苦、未來前景的悲觀，彼時對他有強烈影響，導致生病，被迫和父母待了一年。次年，他努力后得以做私人教師，以支持學業。通過極大努力后，他成功地修完兩年的哲學。他意識到無法這樣繼續下去，所以在學完哲學后，他覺得非得進入一個生命驛站，能讓自己脫離痛苦的生存掙扎。他的境況決定了他的職業選擇。
1843年，他要求並得以進入布魯諾的聖湯瑪斯修道院。從此，他的物質境況徹底改變。有物質生活的舒適后，他重新獲得勇氣和力量。他滿心歡喜和集中精力學習經典。空餘時間忙於修道院一個小型植物和礦物收藏。有機會接觸后，他對自然科學的特別愛好更加深化。…雖然缺乏口頭教育，而且當時教學方法特別困難，從此他卻更依附於自然研究。他努力通過自學和接受有經驗者的教誨，來彌補自己的缺陷。1845年，他到布魯諾哲學學院聽了農業、園藝和葡萄種植課程。…他很樂意代課，傾力以容易理解的方式教學生，並非無成效…
他坦陳入修道院不是為了宗教信仰，而是經濟原因。這一重要的人生選擇中他權衡的不是神聖與世俗，而是智力追求與成家育子的權利。為了頭腦，他捨棄了生殖權。對於血氣方剛的青年，並非容易，而需要很大的決心。孟德爾的決定也和中國傳統的一種說法（也是當代相當一部分華人的想法）不同：這些人讀書是為了顏如玉，而孟德爾為了智力追求放棄顏如玉。
1843年，不滿21歲的孟德爾進入布魯恩（Brünn，現稱Brno）的聖湯瑪斯修道院（the Abbey of St. Thomas），並於1847年25歲成為神父。孟德爾原名Johann，入修道院后加Gregor教名。
到修道院后，他同時做過代課老師。那時，中學老師已需要證書。孟德爾第一次教師資格考試沒通過，被送到維也納大學去學習，這加強了他的科學背景。孟德爾曾再考教師資格，還是沒能通過，而且，估計兩次都是沒過生物學，所以後來只能做代課老師，在當地的實科中學（Brünn Realschule）教了14年低年級物理學和自然史。他一直以實驗物理學家自稱，而不說是生物學家。
孟德爾積极參与學術活動。他長期研究氣象，曾任國家氣象和地磁研究所布魯恩站長，1862年提交布魯恩地區15年氣象總結。他一生中參與了八個科學學會、二十六個非科學協會。1861年，孟德爾在任課的中學和一百多人共同創立當地的自然史學會。1865年2月8號和3月8號兩個星期三的晚上，在布魯恩自然科學學會，孟德爾宣讀了豌豆研究結果。當地小報對孟德爾演講有報道，但未能引起國際科學界的注意。
1866年論文發表后，孟德爾將40份抽印本寄給國際上的科學家，後人找到了13份的下落，傳說達爾文處有，並未證實。發表文章的雜誌有120本在世界主要圖書館。
1868年，修道院道長去世后，孟德爾經過兩輪選舉后當選道長。他不用教書後，但還有其他工作繁重，他還是盡量做了研究。他用了多種植物做遺傳實驗。留下的紙片表明在去世前三年，他還在想有關豌豆的遺傳問題。1865年到1878年，
他記錄了14年的地下水位。1870年，他加入養蜂協會，1877年報告對蜜蜂飛行和產蜜量的四年觀察。他曾研究蘋果和梨的抗病性。在一些協會刊物中，他以M和GM筆名寫過一些短篇。
孟德爾生活豐富。他的政治觀點偏自由派，與自己的教會背景矛盾。而他支持的自由派掌政時，出台的稅收政策卻對他的修道院很不利。政府為緩和與他爭論曾安排他任銀行副董事長和董事長。但他持續十年堅決反對稅收，造成他晚年生活很大的苦惱。他在政治上左右碰壁。
1884年1月6日，孟德爾去世。他生前要求屍檢，結果表明他腎炎併發心臟病。有位年輕的神父將其詩化，稱孟德爾是心給傷了。孟德爾自己是樂天派，年紀大的時候回顧自己一生滿意多於不滿意。
園藝協會刊物訃告稱：「他的植物雜交實驗開創了新時代」。 猜想訃告作者是刊物主編Josef Auspitz（1812-1889），他曾任實科中學校長，支持孟德爾無證代課14年，是孟德爾的重要支持者和欣賞者之一。 但是，訃告的溢美之辭遠非共識。
據他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)說，孟德爾生前相信「我的時代會到來」。確實如此。但是，要等他去世16年、理論公布34年以後。
1900年聲稱重新發現孟德爾的三位科學家，後來有爭議，其中de Vries的第一篇論文不提孟德爾，後來可能因為隱瞞不住曾借鑒孟德爾的事實（包括難以解釋如果他沒有讀過孟德爾，為什麼他第一篇文章用了孟德爾的dominant和recessive兩個詞）以後，在第二篇論文中說是重新發現孟德爾。von Tschermak可能不懂孟德爾也說自己重新發現了孟德爾，所以史學家認為不能算。有趣的是，von Tschermak的外公 Edward Fenzl是維也納大學教孟德爾的生物老師之一，不僅教學保守，也可能是沒讓孟德爾第二次考到教師證書的考官之一。
其後，除了有人說孟德爾不懂自己發現了什麼以外，對於孟德爾最大的冤枉是說他編造了實驗結果。英國統計學家和遺傳學家費舍爾（1890-1962）於1936年首先發難，他對孟德爾的實驗數據進行統計分析后，斷定孟德爾的數據過於接近理想數據。輕一點說，孟德爾可能有我們不知道的助手，在做了前兩年實驗導致孟德爾有理論后，助手為了滿足孟德爾的理論而在後面幾年給孟德爾提供他喜歡的數據。重一點說就很難聽：「多數—如果不是所有—的實驗結果都偽造了，以期貼切地符合孟德爾的預期」。以後每過一些年，就有人小聰明又發現孟德爾的「問題」。
反擊孟德爾造假說法的文章也不斷。最近一篇較好的反擊是2007年哈佛大學Hartl 和Fairbanks 發表於《遺傳》雜誌的文章。
我認為，給孟德爾伸冤的首要理由是：他無需造假。科學對於他來說不能帶來利益。他如果造假，最對不起的是放棄生育人權、十幾年如一日做研究的他自己。
其次，孟德爾時代沒有統計學。統計學是幾十年以後發明的。孟德爾只需分析數量關係，無需檢驗統計顯著性。那時不知道應該做多少次實驗、收集多少數據后才應該停止實驗。可能是孟德爾收集到覺得差不多的就時候停止，所以數據會接近預。孟德爾也在論文中明確說過，有一次實驗漂移較遠，他重複了實驗后，數據更接近預計。
孟德爾的行為證明他不是造假和隱瞞不利結果的人。他曾努力使懷疑自己工作重要性的N?geli相信自己發現的規律。但即使這種情況下，他也沒隱瞞自己發現了有悖於自己理論的現象。他把自己的豌豆種子給了N?geli和其他人，希望他們驗證自己的結果。1870年7月3日，孟德爾致N?geli信說：我觀察到山柳菊的雜交行為與豌豆的正好相反。但我認為山柳菊是個別現，而豌豆中發現的是更高的、更根本的規律，因為去年我做了另外四種植物其雜交後代行為都和豌豆一樣。
孟德爾不僅在給N?geli的信說明了山柳菊的結果，而且將結果在1869年發表了。後來多年認為，有兩種遺傳方式，一種是「豌豆式」（符合經典孟德爾學說），一種是「山柳菊式」（不符合孟德爾學說）。雖然以後也發現這些生物其實都符合孟德爾學說，造成困惑是因為山柳菊是單性遺傳，但當時孟德爾以為山柳菊與豌豆不同。如果孟德爾造假，或選擇只符合自己理論的結果，那麼他就無需在已經公開自己的理論后，將只有他自己知道的山柳菊的結果直接告訴一位不願接受自己理論的人，而且發表第二篇生物學論文，公布與第一篇的矛盾。
孟德爾的精神遺產
孟德爾以天生的才能、青年的果斷和壯年的堅持，在困難中成長，以放棄獲得條件，在失敗中得機遇，最終在有限的環境做出了超越時代的發現。
孟德爾的成就，一百多年來催生了多個現代科學學科。首先是直接導致遺傳學誕生，而對於同時期誕生的進化論，孟德爾可能隱約知道自己工作的意義，雖然遺傳學和進化論結合於1930年代。二十世紀遺傳學與生物化學結合，並與微生物、生物物理學交叉，在1950年代又催生了分子生物學。1970年代誕生的重組DNA技術，全面改觀了生命科學：分子生物學深入到從醫學到農業各個領域，帶來多個學科的變革，人類遺傳學、基因組學、生物信息學是其直接傳承。
在應用上，遺傳學帶來了二十世紀綠色革命，對於解決全人類食物起了很大作用。遺傳學通過分子生物學和重組DNA技術，帶來生物技術產業。現代遺傳學為個體化醫學奠定了必不可少的基礎，雖然我們今天還遠未達到個體化醫學的遠景。
孟德爾的發現，對於科學和人類，今後長期還將有深遠影響。
最後的問題是：既然孟德爾不受科學家重視，不為科學界所認同，那麼，他怎麼能獲得做研究的條件？
這個問題，背後有一個更加鮮為人知的故事：欲知後事如何，請聽下回分解……
註：
感謝龍漫遠、白書農、饒廣遠的幫助。
孟德爾用「雜交」一詞，是現代意義的cross（動物可譯成「交配」、植物「授粉」），而非後來科學家重新定義的「雜交」，即不同種或不同品系之間的交配。孟德爾文章中多半都是同種植物的交配，並非物種或品系間的交配。「雜交」一詞今天在中國學生和老師中仍未嚴格使用，部分原因可能是學孟德爾理論時聽慣了雜交一詞。
本文中斜體都是孟德爾原文的著重強調。
孟德爾的論文中用了「對照實驗」（control）一詞。每個在野外做的實驗，他都在暖房中也做了，證明野外實驗未因昆蟲或外源花粉等環境因素所干擾，結果可信，他才採用。
孟德爾用花粉細胞來表示精細胞。現在知道花粉中包含2或3個細胞。參與受精的是其中的兩個精細胞。
孟德爾在結語中說花粉細胞和卵細胞結合成單個細胞后，「同化和形成多個新細胞」。現在看來「同化」是錯誤的，限於當時對發育的誤解。全部細胞都來源於受精卵分裂、增值，並不發生同化母體細胞參與子代發育。
本文參考了以下文獻，盡量摒棄不可靠的傳說。
http://www.mendelweb.org/
Corcos A and Monaghan F (1985). Role of de Vries in the recovery of Mendel's work. I. Was de Vries really an independent discoverer of Mendel? Journal of Heredity 76:187-90.
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（此書有些資料，但作者對科學的理解有局限，貌似不偏不倚的態度而有誤解，也編了一些想象的內容）
Howard JC (2009). Why didn't Darwin discover Mendel's laws? Journal of Biology 8:15.
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http://www.esp.org/foundations/g ... ldings/m/gm-let.pdf
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Weiling F (1991). Historical study: Johan Gregor Mendel (1822-1884).
American Journal of Medical Genetics 40:1-25.
根據幾次講課錄音，2010年十一假期整理、擴充。
發表於2010年10月《科學文化評論》
(XYS20101118)
◇◇新語絲(www.xys.org)(xys5.dxiong.com)(www.xinyusi.info)(xys2.dropin.org)◇◇
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