達爾文和他改變的世界

http://www.plob.org/2011/12/14/971.html

紀念查爾斯•達爾文誕辰200周年

作者簡介：龍漫遠，美國芝加哥大學生態與演化學系終身教授，北京大學生物信息中心長江學者講座教授，主要從事遺傳學與演化論研究；陳振夏，北京大學生物信息中心博士研究生, 主要研究興趣是基因演化和生物信息學。


          一千年前的中原，凡有水井處，皆唱柳詞；今天的世界，凡有科學之處，皆說達爾文。

                           



一 超越時空界限與學科藩籬

1809年2月12日，查爾斯·達爾文（Charles Robert Darwin）出生在英國什羅普郡的歷史名城什魯斯伯里（Shrewsbury）。1859年11月24日，他的不朽名著《物種起源》出版，一時洛陽紙貴而影響歷久不衰。從他的家鄉到世界各地，不同信仰的人們或歡呼，或沉思，或驚愕，或暴怒，談論的中心議題就是以自然選擇理論為基礎的演化學說（Evolution based on the Theory of Natural Selection）。200年後的今天，世界上許多國家和地區的學者和民眾都投入了紀念這位科學偉人的盛事：英國、法國、德國、美國、加拿大、義大利、葡萄牙、南非、澳大利亞、紐西蘭、哥斯大黎加、厄瓜多、巴西、阿根廷、烏拉圭、南非、日本，以及海峽兩岸的科學機構和團體，紛紛舉行各種紀念活動，包括講演、集會、遊行、展覽以及出版新書和紀念文集等，來慶祝達爾文誕辰200周年與《物種起源》問世150周年。人們用各種方式來表達對這位科學偉人及其學說的推崇和敬仰，其熱烈程度和波及範圍是空前的，超越了國家、地域、政見和族群的界限，成為全人類科學與文化的盛大節日。

達爾文開創的演化生物學，經過150年的發展，不僅廣泛滲透到生物學的各個分支，而且深深影響了其他科學領域，甚至在一些意想不到的議題上也得到了人們的關注和應用。知名天體物理學家、劍橋大學教授霍金（Stephen Hawking）在其暢銷世界的科普名著《時間簡史》中，藉助達爾文的自然選擇理論來解釋人類智慧的演化，他認為自然選擇賦予人類的推理能力使其得以窺探天體演化的秘密。事實上，霍金對達爾文理論的這種理解是值得懷疑的：自然選擇固然青睞能夠留下更多後代的個體，但人類的推理能力與其生殖能力之間並沒有明顯的相關性。哈耶克（Friedrich August von Hayek）是上個世紀最有影響的經濟學家和政治科學家之一，他的學術思想也深受達爾文理論的影響。然而與霍金一樣，哈耶克對達爾文理論的理解同樣存在著偏差。在遠離生物學甚至科學之外，我們還經常可以讀到諸如「舞蹈的進化」、「音樂的進化」、「服飾的進化」、「髮型的進化」、「文化的進化」或者「建築的進化」這樣的辭彙。在與人類自身有關的活動中，東西方都有許多人產生了更多的自信甚至偏見去作價值判斷，把演化籠而統之地理解成「進化」——其中的對與錯可以留給相關行業中的人士去討論，但這些辭彙的使用已足見達爾文的evolution概念影響之廣泛。

在廣袤的生物學領域裡，越來越多原本不涉足演化生物學的研究者發展出對演化科學和達爾文的興趣，越來越多原先不發表演化生物學文章的期刊開始設立演化專欄，越來越多的大學建立了與演化生物學相關的院系，人人都試圖談一點達爾文和演化。有位芝加哥大學的教授甚至提出，應把是否閱讀過《物種起源》作為一個人受過正規教育的標準之一。無怪乎諾貝爾獎獲得者、法國生物學家雅克·莫諾（Jacques L. Monod）曾以幽默的口吻說：「演化論的一個奇特好笑的方面，是每一個人都以為自己懂得演化論！」[Monod,1974]

達爾文似乎正在成為科學領域的「聖人」。

二 演化是什麼？

「演化」一詞譯自英文單詞evolution，廣義指一切隨時間發生變化的現象，在生物學中則特指生物個體及種群隨時間演變的過程或事件。然而，翻譯成中文後的evolution一詞卻被有的教科書甚至辭典（例如《辭海》、《新華詞典》、《現代漢語詞典》）錯誤地定義為生物由低級到高級由簡單到複雜、種類由少到多的進化發展過程。事實上，作為生物學的一般過程，「演化」並不含有方向性和目的性，絕非一個必然進化的過程。達爾文把evolution嚴格地定義為「descent with modification」（可譯為「飾變演替」或意譯為「漸變演替」）[Darwin, 1859]。而100年前嚴復也首先將其準確地翻譯為「天演」，意指發生在自然界（「天」）的生命變化（「演」）。其中的含義是生物沒有長遠的方向性，它既可以由簡單到複雜地進化，也可以由複雜到簡單地退化。

雖然在達爾文之前已有人意識到演化的存在，但正是他首先以精細的觀察和嚴密的推理證明了演化事實的存在。1831年12月27日，年輕的達爾文以博物學家的身份搭乘英國皇家海軍小獵犬號帆船（HMS Beagle）開始了長達5年的海上生活 [Darwin, 1839]。1835年9月至10月，船行駛至南美洲厄瓜多附近的加拉帕哥斯群島（Galápagos），達爾文在這裡發現不同島嶼上分佈著不同種的巨龜，還見到了在其它地方所沒有的13個新的物種即「達爾文地雀」（Darwin』s finches）——這些鳥的喙的形狀大小呈現出一個漸進連續的分佈趨勢，應該同其食物來源緊密相關。達爾文推測，美洲大陸的一個物種最初遷移到這個原本缺少鳥類的群島，然後適應各個島嶼的生存環境（特別是食物種類）而逐漸演替成這些不一樣的物種[Darwin, 1839]。此外，達爾文在演化概念上的貢獻還包括：（1）「共同祖先」（common ancestor），即不同物種是由共同的祖先演化而來的，所有生物組成了一株巨大的生命之樹；（2）「漸進變異」（gradualism），即物種間或大或小的差異都是演化過程中微小差異不斷累積的結果；（3）「群體內的變異」（populational change），即演化是靠物種群體內擁有遺傳差異的個體的頻率改變所實現的。

達爾文最重要的貢獻是揭示了演化機制，即自然選擇機制的存在。他把自然選擇定義為：

如果對生物生存有利的變異一旦出現, 具此變異特性的個體就一定會獲得最好的機會在生存鬥爭中保存自己;這些個體在強大的遺傳原理作用下就傾向於產生具有類似特性的下一代。為簡便起見，我把這一[有利變異的]保存原理稱為自然選擇。（If variations useful to any organic being do occur, assuredly individuals thus characterized will have the best chance of being preserved in the struggle for life; and from the strong principle of inheritance they will tend to produce offspring similarly characterised. This principle of preservation, I have called, for the sake of brevity, Natural Selection.）[Darwin 1859, p. 498]

這一定義包括了兩個重要條件：(1) 生物群體的個體中存在影響生存與生殖能力的變異；(2) 這些變異是可遺傳的。這兩個條件下導致的自然選擇結果，是能留下更多後代的變異體替代了那些不利於繁衍後代的變異體，使得物種更適應環境。因此，演化又可以定義為變異體或基因頻率的改變。

達爾文通過對以其名字命名的地雀的細緻觀察，為自然選擇過程做出了令人信服的證明。演化學家們已經從動植物系統學和古生物學的研究中積累了大量證據，揭示了演化事實，並且描述了演化過程的特徵和模式。現在，「演化」一詞有了更加完備的內涵。人們已經認識到，個體間的生存競爭並非必不可少，只要存在生存與生殖能力的微小遺傳差異即可改變一個群體的構成或促使演化發生。這種情形已經得到證明，例如分佈在戈壁沙漠的稀少物種，哪怕其個體間不存在生存競爭，但只要彼此間存在生殖能力的遺傳差異，就會發生演化。

儘管達爾文把自己的科學理論同宗教信仰看成是完全不相干的兩個領域[Darwin, 1876]，但他的理論推翻了西方社會上流行的「神創論」，否定了上帝七天內創造世上萬物和人類的神話。而在當時，整個西方世界多奉基督教教義為認識世界的最高準則，因此挑戰《聖經》年代學的達爾文經受了嚴峻的社會挑戰。一些信奉上帝的自然科學家對生物學領域的這場革命也抱著敵視的態度，攻擊達爾文和他的學說；而極力維護基督教權威的教士們則斥責達爾文的演化論是褻瀆神明的異端邪說。儘管社會上出現了以教會為主導的對演化論的全力圍攻，但那些立足於盲目信仰的攻擊無法抹殺達爾文通過事實與科學方法所闡述的結論。在達爾文誕辰200周年即將來臨之際，英國國教英格蘭聖公會還發表了一個聲明，為當年在否決達爾文理論上的「過當自我防衛」與「過於感情用事」向達爾文，也向今天的公眾正式道歉。[Wynne-Jones 2008]

達爾文為整個人類提供了新的世界觀，並因此成為近代歷史上最偉大的科學家和啟蒙思想家之一。他指出在紛繁蕪雜的生命現象背後，隱藏著一個具有因果關係的一般規律。他的演化機製為包羅萬象的生命科學提供了統一的基礎；如果沒有這一基礎，生命科學的大廈將分崩離析。

三 達爾文的缺陷

達爾文是一位科學巨人，但他不是宗教意義上的聖人，也不是全能的先知。這一點凸顯在他為其自然選擇理論的第二點——變異的遺傳基礎所做的努力上。首先，他正確地意識到，如果沒有遺傳基礎，那麼對變異的選擇在演化中就是無效的，於是他竭力構建遺傳理論。一開始，他相信當時流行的「融合遺傳」假說。按照這一理論，父母親的遺傳物質在子代會發生融合，子代的變異只是親代混合的結果。這就像紅墨水和藍墨水倒在一起，混合液是另一種顏色，分不清是紅是藍。「融合遺傳」假說的後果是，個體變異經過若干世代的融合將被不斷地稀釋並最終喪失，而無法得到積累。所以，這一假說無法解釋新的遺傳變異如何在物種中演化。

達爾文意識到這一理論的缺陷，所以後來改變了觀點。他在後半生中用了大部分精力來構建新的遺傳理論——「泛生論」（pangenesis）。他認為生物體各部分的細胞都帶有某種特定的稱之為「微芽」的遺傳成分，這些成分可以隨著環境的變化而在性質上發生改變，並可以集中於生殖細胞和遺傳給子代。這實際上是一種變相的獲得性狀遺傳觀點。雖然達爾文曾把拉馬克（Jean-Baptiste de Lamarck）的演化論貶斥為「垃圾」，但他也不得不從這種「垃圾」中尋求出路。然而，他倡導的泛生論缺乏實驗證據，其主要部分仍然是錯誤的，達爾文顯然對這一理論也不滿意。在去世前不久，他乾脆放棄了建立遺傳理論的努力。

        事實上，當達爾文正在為遺傳機制苦惱之時，位於奧匈帝國一所修道院中的一位名不見經傳的業餘生物學家孟德爾（Gregor Johann Mendel），已經通過豌豆雜交實驗解決了這一問題。這位後來被稱為「現代遺傳學之父」的修士選擇觀察簡單的質量性狀，如花的顏色、豆莢的形狀、豆粒的形態等，追蹤那些雙親存在差異的性狀在後代的表現，從而揭示出遺傳學的兩個基本規律——分離規律和自由組合規律。建立在統計學基礎上的檢驗和嚴密的邏輯推理讓他看到了遺傳的秘密：生物體存在著分別來自父母的兩套遺傳信息，每一遺傳信息都是由粒子樣的間斷的遺傳因子所構成。據說，孟德爾曾寄給達爾文一篇論文，報告他對遺傳機制的發現。可惜的是達爾文一直到去世都沒有打開過這封信。

如果達爾文打開了孟德爾的信，演化科學或者達爾文理論的發展就會是另一種面貌嗎？達爾文在他的後半生就不會在錯誤的理論上浪費時間嗎？不一定。第一種可能是，他能理解孟德爾的工作（從實驗到理論分析），但他不認同，因為孟德爾並沒有指出變異產生之源。第二種可能是，他並不理解孟德爾的理論分析，完全無法判斷其結論的真偽。因為孟德爾使用了數理統計的方法來對實驗結果進行分析，而這些數學能力是達爾文所不具備，至少是忽視的。這裡所說的第二種可能不是沒有根據的：達爾文留下的資料表明他做過類似孟德爾的植物雜交試驗，但他的分析沒能達到孟德爾的水平。顯然，達爾文雖然善於觀察和綜合，但是並不擅長更加抽象的數理推導。

四 建立演化理論的遺傳基礎

孟德爾對遺傳機制的發現超前了整個時代35年，而他得到演化領域的普遍承認則是近70年以後的事。直到1900年，荷蘭植物學家狄弗里斯（Hugo de Vries）和德國植物學家科林斯（Carl E. Correns）才同時獨立地「重新發現」孟德爾遺傳定律。但是，演化學家們仍不能正確評價孟德爾發現的巨大意義，因為達爾文理論認為，只有連續變異的數量性狀（如身高、體重）才對演化有意義，而孟德爾的遺傳因子大都控制具有較大效應的質量性狀。

1911年以後，摩爾根和他的學生們革命性地發展了基因的概念。他們應用孟德爾因子與性染色體的對應關係，把原本抽象的概念定位到了染色體上。從此，基因有了物質基礎。這些遺傳學概念的進步，為此後演化研究的「現代綜合學派」（Modern Synthesis）的革命打下了基礎。這場發生於上個世紀三四十年代的科學運動，解決了讓達爾文遺憾終生的問題——演化發生的遺傳基礎。沒有這一基礎，演化是無法理解的；而沒有這一遺傳學的綜合，關於演化的進一步研究也沒法深入下去。今天，其它學科的一些研究者們也在思考演化科學史上這一革命的實質，試圖在相關的研究領域進行新的現代綜合。這一類的努力向科學家和哲學家們都提出了一個有意義的問題：現代科學中有哪些基礎性的、概念性的成就非得綜合不可？畢竟，純粹形式上的模仿有可能東施效顰，並不能發展出有意義的科學研究。

演化研究中的現代綜合始於三個劃時代的人物：英國的費歇爾（R. A. Fisher）、霍爾丹（J. B. S. Haldane）和美國的賴特（Sewall Wright），他們在20世紀30年代發表的著作構建了演化的遺傳學基礎。其中，費歇爾的遺傳演化模型最接近達爾文的原意，即演化發生在一個大的群體中，控制微小適合度變異的新遺傳基因在自然選擇下有效地被固定 [Fisher 1930]。他進而發展出自然選擇的遺傳定律（the Theorem of Natural Selection）：一個物種的適合度總是被自然選擇所增加，其世代間的增量正比於這一物種的適合度所具有的遺傳變異量。費歇爾的演化理論是決定性的，具有強因果關係。霍爾登總結了種間和種內遺傳變異的資料，並且指出了二者的聯繫。他提出了遺傳載荷理論，指出由於群體大小的維繫，一個物種內發生的自然選擇不可能是任意大的[Haldane 1932]。賴特則在建立基因頻率改變的群體遺傳理論體系的同時，開創了一個當代演化研究最重要的概念：演化發生的隨機性[Wright 1931]。他發展的數學模型表明，物種群體大小的有限性賦予了生物演化的不確定性，而不確定性的程度由各種演化因子（如群體大小、選擇強度）決定的概率分佈來度量。於是，有意義的問題不再是一個演化事件是否發生，而是這一事件以多大的概率發生。這一不確定性概念的提出，為後來的一場分子演化的革命，即中性理論的誕生奠定了概念基礎。在賴特的世界里，一個曾經為許多人關注的問題變得毫無意義：演化是偶然的還是必然的？

這些理論都把演化定義為物種群體內基因頻率在世代之間的改變。這一定義實際上反映了演化發生的真實圖景：一個新的遺傳變異體在物種內某個個體身上形成了，它在群體中的頻率會因為各種演化因素的影響而發生改變，最後到達兩種邊界狀況之一——或者從種群內完全消失，或者得到固定並成為物種的一個特徵。這一明確定義使得理解和分析演化的全過程成為可能。事實上，上述三人的成就從本質上便得益於這一定義的完備、清晰和精確化。

怎樣把當代綜合理論和實驗觀察聯繫起來？

俄國出生的美國遺傳學家杜布贊斯基（T. Dobzhansky）是實驗演化遺傳的主要人物。作為摩爾根的助手，他把實驗室的果蠅研究延伸到了實驗室之外的自然界，試圖直接觀察自然物種群體中的變異，並找到生存環境同果蠅遺傳變異之間的聯繫。他最早觀察到果蠅自然群體存在染色體變異，但並沒有發現這些變異同果蠅所處的生存環境有任何關係。由此，他認為這些變異可能作為一個整體，形成協同適應複合物（coadaptation complex），而成為生物多樣性的來源之一。這一理論並沒有成功。他的著作《遺傳學與物種起源》（「Genetics and the Origin of Species」)（1937）概括了生物學現代綜合學派的主要成就，從而為其贏得盛名。而他晚年留下的名言：「若無演化之光，生物學中就沒有任何東西是有意義的」（Nothing in biology makes sense except in the light of evolution），則影響了20世紀70年代以後幾乎所有演化學家和許許多多其他學科的生物學家。

在植物演化方面，加州大學戴維斯校區的斯特賓斯（George Ledyard Stebbins）將達爾文理論同植物遺傳結合起來研究植物物種形成過程。他的名著《植物的變異和演化》（Variation and Evolution in Plants，1950）從種內種間的形態生態變異、生殖隔離過程、植物較普遍的多倍化過程及化石證據等方面闡述了植物物種形成機制和演化速度，對20世紀50年代以後的植物演化及系統學研究產生了深刻的影響。哥倫比亞大學的古生物學家辛普森（George Gaylord Simpson）比較了化石記錄中物種演化的速度和模式，研究了大陸漂移與哺乳動物分佈和滅絕的關係。在其名著《演化的速度和模式》（Tempo and Mode in Evolution，1944）中，他把古生物學的成果同達爾文的自然選擇和遺傳基礎相結合，發現達爾文定義的群體水平上的演化–個體變異頻率的改變，或稱之為微演化（microevolution），足以解釋古生物學化石資料顯現的宏觀演化（macroevolution）模式。紐約自然歷史博物館的邁爾（Ernst Walter Mayr）則以鳥類為觀察對象，研究物種的概念和物種形成的一般理論。他在名著《系統學與物種起源》（Systematics and the Origin of Species，1942）中提出了一個廣為應用的以考慮生殖及環境和生活史等因素為特徵的物種概念：生物學種的概念（biological species concept）。

五 來自分子變異的挑戰

1966年在演化生物學發展的歷史進程中是不尋常的一年。在此之前，雖然偶爾會觀察到染色體和個別基因的變異，但是人們相信一個物種的個體之間在分子遺傳水平上是很相像的，因為這些個體都是在一場自然選擇中保留下的優秀個體的後裔。在這樣的背景之下，芝加哥大學教授陸文頓（Richard C. Lewontin）的實驗震驚了當時的人們。他與同事胡比（Jack L. Hubby）合作，改進了同工酶電泳（isozyme electrophoresis）實驗並將其引入果蠅演化遺傳分析，從中第一次驚訝地發現，果蠅物種個體間存在蛋白質分子層面的較大差異：在他們所分析的21個酶蛋白的氨基酸序列中，有9個（43%）存在差異[Lewontin & Hubby 1966]。他們推測，如果這些差異會帶來功能上的差別，那麼就會導致自然選擇讓一部分個體由於其功能不利於生殖而被淘汰；但是根據霍爾登遺傳載荷理論分析，在這種情況下，具有有利功能的果蠅個體甚至很難產生足夠多的後代以維持其種群的大小。因此，他們認為已有的自然選擇理論難以解釋觀察到的巨大變異。在此以後，人們用同樣的技術又分析了上千個物種，確證了陸文頓－胡比觀察結果的普適性。

1983年，哈佛大學年輕的研究生馬蒂·克里特曼（Marty Kreitman）更是把對群體內個體間分子變異的觀察首次延伸到編碼基因的DNA序列，發現了今天廣泛應用於生物學研究的單核苷酸多態性（single nucleotide polymorphism, SNP），結果檢測到更高水平的個體間變異 [Kreitman 1983]。他檢測到了基因分子的不同部分由功能不一所造成的選擇上的差異，只是這樣的自然選擇並不是達爾文理論預期的引起適應性變異的正選擇，而是同中性演化理論不相矛盾的負選擇（purifying selection）。

這些大規模分子變異的觀測結果為演化科學提出了一個巨大的難題：如果自然選擇不能完全解釋這一客觀存在的變異，那麼還有什麼其它的演化機制能夠控制生物的可遺傳變異這一演化之源呢？達爾文基於自然選擇的演化理論在基因的分子水平上第一次遭到來自科學自身的嚴重挑戰：已有的理論不能解釋觀察到的現象。

六 孰是孰非

陸文頓－胡比實驗為發展到20世紀60年代的演化生物學製造了危機。這是達爾文理論在分子水平上的危機。對於富有創造精神並樂於接受挑戰的科學家而言，沒有任何事情比應對科學危機更刺激有趣的了，因為按照托馬斯·庫恩（Thomas S. Kuhn）的科學革命理論，正是危機帶來了探索重要問題和進入全新領域的最好機遇[Kuhn 1970]。但是對於另外一些不能說是沒有創造力、但對現有理論深信不疑的科學家而言，放棄原有理論是一件痛苦的事情。於是，兩類科學家之間展開了一場延續近30年的論爭。有趣的是，論爭雙方在感情上都很投入，甚至不能坐在同一間屋子裡心平氣和地討論問題，但論爭的結果卻並不是簡單的誰是誰非，而是一場革命性的探索，從而使人類在分子水平上對達爾文的自然選擇學說關於演化的作用有了全新的認識，並在研究手段上有了巨大的飛躍。

在分子群體遺傳學興起的同時，由於基因測序技術和分子生物學的迅速進步，基因分子的序列和功能資料得以劇增。通過這些研究，人們漸漸開始懷疑達爾文的自然選擇理論在分子水平上的普適性。1968年，日本群體遺傳學家木村資生（Motoo Kimura）根據對蛋白質序列的研究結果首先提出質疑。他直接挑戰了認為自然選擇是主要演化力量的主流觀點，首次提出中性突變的遺傳漂移（genetic drift）是分子演化的主要原因[Kimura 1968]。美國分子生物學家金（J. L. King）和朱克斯（T. H. Jukes）也在1969年得到了與木村相同的結論。[King & Jukes 1969]

木村資生系統地發展出一整套中性演化的數學和生物學理論，發表了劃時代的專著《分子演化的中性理論》（Neutral Theory of Molecular Evolution）[Kimura 1983]。按照這一理論體系，分子水平上絕大部分的變異都是中性或近似中性的，對生物個體既沒有好處也沒有壞處，並不受到自然選擇的影響。這些變異通過隨機漂移在群體內發生頻率的改變，最後消失或在種群中固定下來。同許多僅靠文字描述的生物學特別是演化生物學的理論相比，中性演化理論為種內和種間的變異提出了可證偽的數學預期，因此有可能直接對中性理論的假說進行驗證。其中一個重要的預期是：中性突變的發生率等於演化的速率。這樣就把種內變異與種間差異在數量上聯繫起來了。

從表面看，中性演化的發現是對達爾文演化理論的反駁，一個演化理論的初學者很容易落入誰是誰非的簡單二元判斷。但是，分子演化學的研究在中性理論誕生以後30多年的發展卻超越了這一簡單思維方式。一方面，中性演化是對達爾文理論在分子水平上的補充（還有科學家把中性變異的概念延伸到高層次生態水平上），提出了並非一切演化都是適應性演化的結果，在其中機遇也扮演著重要角色；另一方面，中性演化的數學預期，常常被分子演化學家們作為重要參照標尺來檢測達爾文式的正向選擇。其中廣為應用的研究方法之一就是「中性檢驗」。它基於中性條件下三個方面的原理：（1）種內變異的中性期望；（2）種間演化的中性期望；（3）種內變異與種間進化速率相關。這一研究路線以中性假說作為零假設，結合統計檢驗方法分析實際觀察資料，從而檢驗正向自然選擇的可能。它所帶來的方法極大地推動了分子水平上對適應性演化的探索，鑒別出大量正向自然選擇的分子變異，並使得對基因起源的研究成為可能。運用這些方法，我們探測出新的基因也在達爾文適應性過程中起源和演化，發現基因起源是物種演化的重要遺傳機制演變過程[Long et al 2003; Kaessmann et al 2009]。這就超越了簡單的二元判斷框架，導致了對基因和基因組分子水平上伴隨著遺傳漂變的適應性演化的發現。這是理性的凱歌，是科學的進步，更是達爾文的勝利。演化科學的發展就是如此的奇妙。

七 達爾文理論與中國

達爾文對演化事實和演化機制的發現，導致了西方對人與自然認識上的空前變革，為生物學提供了統一的概念基礎。他的思想同樣對中國的社會與科學發展產生了巨大的影響。這裡我們把「社會」寫在了「科學」之前，是希望反映達爾文對中國影響在時間上的先後順序——雖然兩方面的影響都是巨大的；同時這暗示了達爾文學說在中國的境遇不同於西方的一個重要原因，它與中國的近代史直接相連。這是一個較大的課題，不可能在這樣一篇論述整個演化科學發展歷史的文章中詳細論及。但是通過一個極簡要的介紹，已足以顯示達爾文對中國社會和科學的巨大影響。

1. 社會影響

中國，一個曾經以「天朝」自居、目空一切的古老帝國，在經歷了第一次鴉片戰爭以來的一系列外強侵略和凌辱之後，不得不痛苦地面對現實，承受任人宰割的命運。從《南京條約》到《北京條約》，從香港到台灣，滿清政府一邊賠款一邊割地，龐大的帝國在風雨中飄搖，積弱積貧的中華民族不堪重負。一些有識之士不甘神州沉淪，開始把眼光投向西方。他們把西方富強的原因歸結為擁有先進的生產技術，於是在19世紀60年代至90年代，以「中學為體、西學為用」為指導思想，在全國掀起了「師夷長技以制夷」的「自強運動」。

然而，在1894—1895年的中日甲午戰爭中，洋務派苦心經營的北洋水師全軍覆沒，宣告了自強運動的破產。這次慘敗直接刺激了一個人，一個曾去英國學習「堅船利炮」之術，而回國后不再走技術救國道路的人——嚴復。他在英國顯然看到，在西方的「堅船利炮」之上還有著更重要的思想理念、經濟制度、科學系統等超越簡單技術層面的力量。他開始在書房裡奮筆疾書，翻譯西洋學術名著，希望藉此開啟民智，尋求救亡圖存的道路。而以英國生物學家赫胥黎（Thomas Henry Huxley）《演化論與倫理學》（Evolution and Ethics）為底本的《天演論》正是他翻譯的第一本書。赫胥黎是達爾文學說的積極支持者，自稱「達爾文的鬥犬」。《演化論與倫理學》是一本宣傳達爾文學說的通俗小冊子，嚴復有意選譯了其中論述演化的部分，並結合達爾文演化論和斯賓塞（Herbert Spencer）的社會達爾文主義思想，又借用中國典籍中的若干觀念和詞語，可以說是半翻譯半評述地完成了一本符合在中國傳播需要的書。嚴復希望通過這本書回答困擾著中國人的兩個重要問題：中國為什麼一再挨打？中國是不是就要亡種亡國？

嚴復告訴中國人，演化是普遍規律，不僅適於自然界，也適於人類。他試圖告訴中國人,雖然國運岌岌可危，我們仍然能夠「與天爭勝」，在自強奮鬥中改變自己的命運。嚴復十分欣賞赫胥黎以「與天爭勝」的觀點來匡正補救斯賓塞「任天為治」的「末流」之失。《天演論》在向中國人敲響振聾發聵警鐘的同時，支持了方興未艾的變法自強運動。這樣的思想迎合了中國當時特殊的政治與社會需要，引起了讀者的巨大反響。在《天演論》出版后，不論是改良派的康有為、梁啟超，還是革命派的孫中山、鄒容，都讀過或提到過這本書，並把達爾文學說運用於自己的政治理論中。就這樣，原本是一種科學理論的演化論，從19世紀末20世紀初開始化身為中國人救亡圖存的指導思想和政治口號[Pusey 1983]。它給中國的影響是如此之大，如此之廣，以至於直到今天，嚴復所創用的「物競」、「天擇」等術語仍然家喻戶曉，使中國成為世界上接受達爾文演化概念最普遍的國家之一，儘管許多人一直「誤讀」達爾文的演化理論為「進化」理論。[張偉、劉暘 2009]

2. 科學影響

達爾文的演化論不僅影響著中國的社會思潮，特別是中國人對國家與民族命運的看法，也同樣影響了中國近代科學特別是生物學的發展。首先，從五四時期開始，演化論已經越來越被作為一種科學理論而非政治思想來傳播。20世紀初，留德工學博士馬君武首先將《物種起源》引入中國。1902年到1903年間，馬君武先後將《物種起源》中最重要的第三章「生存競爭」和第四章「自然選擇」擇譯為中文，並以《達爾文物競篇》、《達爾文天擇篇》單行出版。1920年，馬君武譯《達爾文物種原始》由中華書局出版，16年間再版了12次。除了馬君武之外，周建人、葉篤庄和方宗熙，以及謝蘊貞、伍獻文和陳世驤等人也分別翻譯了《物種起源》。與此同時，越來越多宣揚達爾文演化論的譯著和文章開始在中國傳播。

    中國近代的生物學研究是在達爾文演化思想的框架下產生和發展的。上個世紀初，以秉志為首的一群中國留學生聚集在康乃爾大學的所在地旖色佳（Ithaca），決定成立中國科學社，在國內發展科學事業。結果之一是20年代末在北平成立了靜生生物調查所，專門從事生物學的研究，秉志和胡先驌分別帶領了動物學和植物學的研究。這些中國近代生物學的創始人在30年代進行了第一個壯舉。他們在全國範圍系統地採集動植物樣本，收集到15萬份植物標本[中國科學院植物研究所志編纂委員會 2008]和近12萬份動物標本[中國科學院動物研究所所史編撰委員會 2008]，並對之進行分類，為中國的動植物物種分佈作了奠基性的工作，從而開始了中國科學家關於演化系統和演化過程特徵的研究。例如，1940年，秦仁昌以5條演化路線描述了蕨類植物32個科的起源關係[中國科學院植物研究所志編纂委員會 2008]。另一方面，楊鍾健於20世紀初領導地質調查所新生代研究室，開創了中國古生物學領域的研究，後來這一機構發展成中國科學院古脊椎動物與古人類研究所。他和裴文中等人領導的周口店古人類化石的研究，就已經是在達爾文演化理論框架下對人類演化所開展的明確研究。這些接受了達爾文理論的中國生物學先驅者們為現代中國生物學研究開創了一個廣闊和牢固的基礎。[李傳夔 2009]

八 結語

通過以上評述的有關歷史和紀念活動，我們看到，達爾文及其巨著問世以來,對科學事業和人類思想產生了不可估量的巨大影響。他從根本上對生命在時間過程中的演替，以及人類在自然界中的位置和演變過程的理性探索奠定了概念和事實基礎。他的演化理論是生命科學紛繁研究領域統一的基礎，為生物學家們理解生命現象提供了一類最有價值的思想方法。但是，達爾文本人不是無所不知的聖人，他在演化的遺傳基礎方面的缺陷由孟德爾的工作填補，並為後繼的大綜合演化學派、中性演化學派以及演化發育研究提供了基礎，使演化生物學發展為一個前途廣闊的研究領域。他的思想對中國社會在20世紀初的歷史有著巨大的影響，並且從一開始就為包括動植物學和古生物學在內的生物科學在中國的開創和發展奠定了概念框架。一句話，達爾文改變了我們這個世界。

致謝  作者真誠感謝以下學者卓有見地的意見：中國科學院北京植物所洪德元和葛頌，美國密西根大學仇寅龍，中國科學院北京動物所張德興，北京大學生命科學學院顧紅雅，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所張彌曼和周忠和。我們也非常感謝葛頌、張德興、周忠和、仇寅龍慷慨贈送生物學史籍和文獻，它們對我們了解中國當代演化科學的研究歷史與現狀具有很高的參考價值。

參考文獻
李傳夔 2009. 《中國科學院古脊椎動物與古人類研究所簡史》（待出版）.

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中國科學院動物研究所所史編撰委員會 2008. 《中國科學院動物研究所簡史》. 北京: 科學出版社.

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