睾酮：男性之所以為男性，以及男性之所以比女性短命

　　時間: 2017年04月21日 | 作者: Richard G. Bribiesca | 來源: Nautilus

       自然選擇並不青睞與健和長壽相關的性狀，它只需選擇能提高生殖成功率的特性。

　　

　　很多年前，我在南美洲的叢林深處做博士研究，主題是某個以狩獵-採集者方式生存的原住民部落中男性的演化史。在那裡，我遇到了一個頭戴破舊的棒球帽的男人，這帽子很可能受贈於當地的傳教士，上有這麼一行字：「男人的一生會經歷三個階段：有種、沒種、絕種（Stud, Dud, Thud）。」

　　簡直真相。此次經歷著實給了我當頭一棒，因為區區一頂帽子就概括了我投入無限精力的科研工作——要知道，那不過是一頂花幾美元就能在路邊卡車休息站買到的帽子。不過，這也正是科學引人入勝之處吧。

　　在因高風險行為和意外事故而導致的死亡中，年輕男性所佔的比例一直高於其他類人群，二十歲左右的男青年尤甚，這早已不是什麼秘密。（對了，這對保險公司來說也是常識。）不論所處環境與生活方式如何，男性的確普遍比女性去世得更早，而且更容易在較年輕時就罹患癌症或心臟病。事實上，就美國排名前15的致死因素（80%的死亡事件都歸結於這些因素）而言，男性暴露其中的風險高於女性。

　　顯然，這一現象受到了演化的影響。問題是為什麼會這樣。自然選擇怎樣作用於男性？毫無疑問，這是一個極有意思的學術問題。而時年50歲的我也不得不承認，現在每新長一根白頭髮，我與衰老這件事的關聯就又增進一分。

　　研究表明，很多物種中的雄性個體都是壽命更短、死亡風險更高的一方。自然選擇似乎並不青睞與健康、活力和長壽相關的性狀，它只需選擇能提高生殖成功率的特性，或者用演化生物學的術語來說——適合度（fitness）。如果適合度提高帶來的優勢能顯著彌補較短壽命或身體狀況欠佳所附帶的劣勢，那麼生物體便會優先演化這類性狀。也就是說，性比生日蠟燭的數量更重要。

　　

　　圖片來源：readersdigest.co.uk

　　長壽與生殖之間此消彼長的相互作用在女性中表現得很明顯：懷孕、生育和哺乳都會損耗身體和能量。研究表明，生育的孩子越多，女性體內的氧化應激水平就會越高，而後者會反過來加速女性絕經后的衰老速度。2006年一項針對波蘭農村居民的研究發現，女性生孩子越多，絕經后的壽命就越短。雖然還需要進一步研究來驗證兩者之間的相關性，但生殖努力（reproductive effort）的確可能縮短你的壽命。

　　那麼男性呢？他們顯然無需承擔懷孕的損耗，但為了提高生殖成功率，男性也必須為該過程配給大量的能量，而其後他們的健康也會受到損害。「生殖努力」體現在高風險行為增加、體重上升等方面，後者尤其表現於性二態骨骼肌的增多，如男性特有的肩膀、背部、手臂等處額外肌肉。男性一生中為維持這些肌肉運作而代謝消耗的能量，相當於女性懷孕和哺乳期的損耗。但這些代謝消耗及其對健康的影響，一定程度上是可控的。畢竟，為了權衡身體各功能之間相互衝突的需求，演化出相應的生理機制有利於延續人類的生命。在這一過程中，激素是最重要的調控因子之一。對男性而言，睾酮調控肌肉的生成和生殖行為。但是和其他一切事物一樣，這類調控作用也有其代價。

　　人們常認為睾酮是一種雄性激素。其實女性體內也會生成睾酮，只不過含量很低。除了會促生鬍子、使聲音變得更低沉，睾酮也與男性體內的能量消耗密切相關，是一種非常重要的同化激素。它會促進同化代謝、肌肉生成，還會以肌肉消耗熱量的速度加速新陳代謝。另外，睾酮也能促進脂肪的燃燒。沒錯，它還可以增加性慾、振奮精神。這麼看的話，睾酮似乎非常有利於健康——但其實，它是一把雙刃劍。

　　燃燒脂肪會讓鏡子里的你看起來身材更好，但是在野外，脂肪儲備不足可能會使你缺乏食物或受到傳染病的侵害。這在很多生物體中都表現得很明顯：睾酮水平的急劇上升標誌著「生殖努力」的提升，但同時也威脅到與良好健康狀態相關的其他生理需求。以一種中型體型的有袋類動物——北澳袋鼬（Dasyurus hallucatus）為例。在雄性袋鼬的一生中，其體內的睾酮水平會經歷一次劇烈的上升，激發起它們旺盛的交配慾望，也導致較高的死亡率——原因無非是雄性個體之間頻繁的生殖競爭和體脂損耗。雌性袋鼬的壽命最長可達3年，可雄性能活一年就已算十分幸運。生態學家 Jaime Heiniger 曾這樣形象地概括道：「這些傢伙彷彿是交配至死的。」

　　

　　圖片來源：steveparish-natureconnect.com.au

　　睾酮對人類壽命與衰老的影響更加微妙且難以測量，但因為男性壽命普遍較短，所以很可能經歷了與上述類似的狀況。鑒於以人類為實驗材料、通過控制男性體內的睾酮水平來觀察其對壽命的影響有違倫理，研究者們通常必須從歷史文獻中搜尋更隱晦的證據。

　　在19世紀晚期的中國與奧斯曼帝國，由於某些宗教派別的要求，男性會遭到閹割，切除包括陰莖和陰囊在內的整個生殖器。在工業化之前的韓國，皇廷內常有閹人出沒；而在17至18世紀的歐洲，兒童男子合唱團中更不乏閹人歌手。雖然民族志研究中還有其他關於閹割的案例，但上述3例都有明確記錄下來的壽命檔案。中國和兒童男子合唱團的記錄並沒有表明閹人比未遭閹割的男性更長壽；然而韓國的記錄卻顯示，閹人的壽命更長。但這是科學，就算這些研究有些一致的發現，但其中證據也不足以得出確定結論。如營養水平或社會經濟地位等與睾酮無關的因素，也會影響壽命。

　　為了進一步明確睾酮的作用機制，科學家們還必須以「完好無缺」的男性為研究對象，觀察這些男性在補充睾酮后所產生的變化。鳥類學家們發現，如果以一定濃度梯度補充雄鳥體內的睾酮水平，那麼與未補充睾酮的雄性個體相比，它們會築更多的巢、擊退競爭者、養育更多後代。此外，如果某些雄性體內的睾酮水平天生就很高，那麼它們也會表現出同樣的競爭優勢。既然睾酮非常有助於提高生殖適合度，那麼為什麼並不是所有的雄鳥體內都維持這麼高的睾酮水平呢？還是那句話，高濃度也意味著高風險。雖然補充睾酮后的雄鳥擁有更高的生殖適合度，但它們自身的生存能力也遭受了折損。這些雄鳥體脂損耗更多，很難安然度過繁殖期。

　　再看看人類。在其他方面都很健康的男性中，越來越多的人開始選擇為自己補充睾酮，這也許可以為我們研究睾酮對「生殖努力」和壽命的影響提供一些洞見。雖然現在還不能認定補充睾酮后的男性壽命更短，但越來越多的證據開始傾向於這一結論。2014年的一項研究表明，第一次補充睾酮后90天左右的老年男性，與治療之前相比更易發生一次劇烈但不致命的心肌梗塞。較高的睾酮水平也許有助於肌肉的生成，但老年男性體內的其他器官很可能無法承受此種程度的新陳代謝。當然，我們還需要更多的研究加以驗證。

　　睾酮不僅會影響代謝反應，也會對男性一生中的免疫反應造成影響。用耶魯大學的演化生物學家 Stephen Stearns 的話說：「男子氣概使你虛弱。」的確，在傳染病面前，男性通常比女性更不堪一擊。這種差異可能是多種因素造成的。也許僅僅因為男性比女性更容易接觸到傳染源，或者因為男性在抵抗傳染病時處於化學劣勢——支持該假說的證據越來越多。睾酮抑制免疫功能，而女性體內最主要的雌激素——雌二醇卻會提高免疫反應。（然而雌二醇也會增加女性患自身免疫病的風險。雖然雌二醇有助於生殖，但如睾酮一樣，大自然還是令其付出了相應的代價。）

　　通過對野生鳥類、爬行類和哺乳類動物的研究，科學家們發現睾酮會抑制這些動物體內的免疫功能，並加劇傳染病的侵害，甚至最終致命。目前還不清楚人類體內的睾酮是否會發揮同樣作用，但在對高感染風險地區男性居民的考察中，研究者們收集到的數據似乎體現了類似的趨勢。2005年在宏都拉斯開展的一項研究發現，睾酮水平高的男性更易感染瘧疾，不過感染瘧疾之後，睾酮水平會急劇下降，甚至低於常人。

　　傳染病並不是男性唯一需要擔心的疾病。睾酮和其他性激素同樣會增加罹患癌症的風險，尤其是前列腺癌。例如，在擁有較高睾酮水平的群體內，前列腺癌的發病率更高。性再次壓過了生日蠟燭。

　　那麼男性為何要承受睾酮帶來的負面影響？如果按達爾文的演化論解釋，那就是雄性哺乳動物的生殖回報遠大於雌性個體。交配機會是制約男性適合度的重要因素。假設一位男性一年內與100位女性交配，那麼他有可能獲得100個乃至更多的後代。可是對女性而言，情況並非如此。哺乳動物、其他靈長類動物以及許多人類社會中廣泛存在的一夫多妻現象，證明了男性與女性在適合度限制方面存在差異。女性可以通過尋求更多的交配機會來提高她們自身的適合度，而不是通過養育更多的後代。大體而言，雄性哺乳動物更傾向於將如睾酮這樣的高耗能激素投入到代謝代價更高的組織或高風險行為之中，因為這能顯著提高他們自身的適合度。

　　對生活在幾百萬年前的更新世的原始人類來說，以上解釋的確能說明問題。可對於今天的男性而言，該解釋依舊成立嗎？有可能。雖然文化越來越多維且深入地影響著人類，但人類仍然很難完全避開自然選擇，如性狀差異、性狀遺傳率以及生殖成功率的差異都可以使自然選擇繼續發揮作用。

　　不過，這並不意味著男性無法演化出其他的生殖策略。除了熱衷於投入高風險行為，以及展現高耗能、減壽的體征，男性還演化出了一種「父本投入」（paternal investment）式的生殖努力，這在靈長類動物（乃至大多數哺乳動物）中很少見。為了促進「父本投入」的演化，男性必須確保自己能陪伴後代左右。與之相比，高風險行為與高耗能組織必須退居次位，這樣男性才能保持更健康的狀態，甚至可以適當地延長自己的壽命。這也意味著成為父親、照料後代的男性體內睾酮水平下降，體重略微增加。也許，父性也有助於健康。

　　我對自然選擇不再作用於男性或者全人類的論調抱有懷疑。因為過去的演化，我們也許仍需忍受較短的壽命和糟糕的的健康狀況，但演化的實質卻在不斷地改變。本質上講，人類具有極強的可塑性。我們之所以演化出那些標誌性的性狀：龐大且高耗能的大腦、較長的壽命、延長的童年、需要更多照料的後代，很可能得益於支持這種可塑性的生理機能。這也可能是世界人口能有70億之多的原因。這些現象背後都有生殖適合度的有力支持。男性演化出了如「父本行為」（paternal care）這樣新穎的生殖策略，從而幫助他們在演化上獲得成功。

　　但男性生殖需要依靠睾酮仍是不爭的事實。他們可能無法完全杜絕壽命與健康的損耗，可話雖如此，做人還是好過做北袋鼬。儘管演化之路遙遙。

　　撰文  Richard G. Bribiescas （耶魯大學人類學與生態 & 演化生物學教授）

　　翻譯  費爾頓

　　審校  張士超