科學大家|琥珀里又發現了啥？一億年前帶觸角的蝸牛

　　2018年10月12日 08:00 科學大家

　　

　　出品 | 新浪科技《科學大家》

　　撰文 | 邢立達 中國地質大學（北京）副教授

　　世界各地的琥珀都以特異保存各種軟組織而著名，比如羽毛的羽小枝、小鳥的外耳孔、眼瞼等細節；還可以保存昆蟲的眼睛以及生殖器，甚至立體的蠕蟲和真菌，這些信息通常是古生物學家無法從其他化石記錄中獲知的重要信息。因此，琥珀提供了更完整的關於古生物形態學、多樣性和行為的記錄。

　　2016年一個偶然機會，我的團隊在琥珀收藏家劉岩先生的收藏中發現了一枚很特別的蝸牛琥珀，其中包裹著兩個蝸牛，令人稱奇的是其中一個蝸牛頭部保存有成對的觸角，觸角底部的小黑點則是殘留的眼睛，其足部也得以保存，足部有一個奇特的盤狀特徵很可能是被樹脂和一些組織覆蓋的厴（殼蓋）。

　　

　　緬甸琥珀中帶觸角等軟組織的蝸牛（攝影：邢立達）

　　

　　緬甸琥珀中帶觸角等軟組織的蝸牛的3D重建（製圖：邢立達）

　　琥珀里有眼睛

　　蝸牛的眼睛與人類相似，也是由角膜、晶體、視網膜與神經所組成，但構造卻十分簡單，所以只能感覺光和影的變動，並不能真正看見物體的樣子。

　　在琥珀中看到蝸牛的眼睛是很奇妙的事情！蝸牛的眼睛位於身體前端的頭部──觸角基部與觸角上。通常，一對觸角的蝸牛，如山蝸牛等，眼睛位於觸角基部；而兩對觸角的蝸牛，如非洲大蝸牛等，眼睛則位於大觸角上。我們在這次發現的琥珀標本上觀察到一對觸角，觸角基部的小黑點是它的眼睛，這是我們首次在琥珀中發現有如此豐富軟組織的蝸牛化石。

　　蝸牛的觸角是其最重要的感覺器官，可以感知環境和空氣濕度的變化，並為自身運動探測路線。觸角在感知到危險、觸碰到東西、或空氣濕度發生變化時會收縮，而在感知不到危險的情況下才會伸展出來。如果用手指碰碰蝸牛的觸角，受驚擾的蝸牛總是馬上把觸角縮進身體里，這是因為蝸牛觸角收縮的原理和非條件反射類似，在觸角上的感受器受到外來刺激的時候，反射弧讓平滑肌收縮。蝸牛觸角的伸出則是依靠血壓來控制平滑肌伸展，血壓上升的速度明顯慢於非條件反射，所以蝸牛伸出觸角的過程比收縮要緩慢得多。

　　腹足綱是動物中僅次於昆蟲綱的第二大綱，由409個現生的科及約202個化石科組成。它們的化石紀錄的歷史最遠可追溯至晚寒武世。腹足類動物有著明顯且發達的頭部，腹面有肥厚而廣闊的足，所以得名。大多數腹足類還有螺旋捲曲的外殼，內臟器官則失去了對稱性。相比昆蟲等節肢動物而言，腹足類在琥珀中比較罕見。

　　腹足類專家傑弗里·史迪威教授表示，從形態學上看，這次發現的蝸牛琥珀標本的殼體形狀、生長線、螺層數、縫合線、斜孔徑、臍孔、有厴與山蝸牛超科（Cyclophoroidea）形態學特徵一致；研究團隊初步確定這個新標本屬於這個超科的早期成員，有可能歸屬於這個超科中的山蝸牛科（Cyclophoridae）或其他類群。山蝸牛超科有著廣泛的地質記錄，化石記錄可以追溯到歐洲侏羅紀晚期，現生類群也常見。不過，標本有著三個至三個半螺層，我們推斷它是幼年個體，這會給我們的鑒定帶來不確定性，比如它也可能屬於與山蝸牛科有著相似形態的物種。

　　知名的琥珀專家，蘇格蘭國家博物館安德魯•羅斯教授介紹道：「在我們此次描述之前，中生代琥珀從未記錄過如此詳盡的蝸牛軟組織。一些新生代的琥珀，如始新世波羅的海琥珀中的蝸牛有觸角，中新世多米尼加琥珀中前鰓類蟲昌蝸牛科也有一些軟組織，但都不如這次發現的完好。」

　　蝸牛琥珀是如何形成的

　　那麼，這隻蝸牛是如何被樹脂包裹並形成琥珀的呢？這首先要從樹脂說起，樹脂通常聚集在樹內外的空隙或創口處，從樹枝上滴下來，或者沿著樹皮外流。這些溢出樹外的樹脂簡直就是小型無脊椎動物的誘捕器，而且這個過程非常迅速。目前學者在琥珀中發現了節肢動物交配、產卵、孵化、進食以及各種共生關係，這表明了這些不幸的動物是被樹脂快速包裹起來。對於蝸牛而言，它的防禦方式是在受到威脅時縮回殼裡，所以，當樹脂吞沒蝸牛時，絕大多數蝸牛會縮回殼內，或樹脂淹沒的經常是空的蝸牛殼。

　　我們可以復原此次發表的蝸牛琥珀的形成過程，蝸牛伸出觸角正在爬行，溢出的樹脂首先包裹住蝸牛的殼體，防止了蝸牛的柔軟部分縮回，蝸牛試圖從樹脂中掙脫出來，開始伸展足部，但是它的足部和觸角隨後被繼續溢出的樹脂吞噬，蝸牛體內的氣體和液體隨後擠出到樹脂里，形成了泡泡，部分擋住了它的頭部和足部。再經過滄海桑田，這塊樹脂最終變成了琥珀。

　　編者註：

　　10月12日，中、英、澳、加等國的古生物學家在北京宣布，他們發現了世界上首例保存了觸角等軟組織的白堊紀蝸牛琥珀，該研究成果在專業學術刊物《白堊紀研究》在線發表。

　　該研究由中國地質大學（北京）邢立達副教授領銜，蘇格蘭國家博物館安德魯•羅斯（Andrew J。 Ross）教授、澳大利亞莫納什大學傑弗里·史迪威（Jeffrey D。 Stilwell）教授和加拿大薩斯喀徹溫省皇家博物館瑞安•麥凱勒（Ryan C。 McKellar）教授等學者共同研究。

　　此次新發現的標本來自著名的琥珀產區，緬甸北部克欽邦胡岡谷地。據礦區的火山灰測定，此地的琥珀距今約一億年前，屬於白堊紀晚期的最早期。該時期生活在緬甸北部潮濕的熱帶環境中的動植物，常常被柏類或南洋杉類所流下的樹脂包裹，在漫長的地質年代中形成琥珀，並一直保存至今。

　　那些年我們發現的琥珀

　　緬甸琥珀中的脊椎動物材料日益增多，此前盛傳的「琥珀三寶」中最珍貴的蜥蜴也有大量的發現，僅德煦古生物研究所就收藏了超過一百件的蜥蜴材料。目前琥珀中的蜥蜴包裹物研究較深的主要是多米尼加和緬甸的標本。

　　2015年，艾瑪・謝拉特（Emma Sherratt）團隊曾經一次就報道了38個包裹於琥珀中的安樂蜥類化石，這些含蜥蜴的琥珀都產自於多米尼加西斯盤紐拉島（Hispaniola）距今約1700萬至2000萬年的中新世地層。我們知道，不同的島嶼上有許多不同的蜥蜴種類，它們能被分成不同的物種，並有著不同的行為和身體結構。這些由生態位（ecological niches）影響而形成的身體形態，叫做生態表型（ecomorph）。

　　帶羽毛的恐龍琥珀

　　毫無疑問，是《侏羅紀公園》系列電影引爆了全球範圍內對恐龍的瘋狂迷戀。作家邁克爾·克萊頓大膽地把他的故事構築在了當時的最新研究上：古遺傳學、DNA拼接復原、熱血而敏捷的恐龍；而導演斯皮爾伯格的熒屏版本更是固化了數代人對於恐龍的想象——蜥蜴般的粗糙外皮和鱗片、從棕到綠的暗淡顏色、體型驚人、製造可怕的破壞……這些設定，毫無疑問，太酷了。但如果你追溯到1842年歐文命名「Dinosauria」（希臘語：恐怖的蜥蜴）以來，恐龍作為體覆鱗片狀皮膚的大爬蟲這一形象，其實並沒有太多的變化。而這一切，直到1996年，中華龍鳥（Sinosauropteryx）的發現才得以顛覆，恐龍世界開始了一輪新的巨變。2016年底帶毛恐龍琥珀的發現則為這波巨變添了又一把火。

　　

　　中華龍鳥 繪圖劉毅

　　2000年，徐星等人命名了一種名為小盜龍（Microraptor）的恐龍，推測這種早白堊世恐龍可能比始祖鳥還小，為樹棲性。2003年，小盜龍的另一個種，顧氏小盜龍（Microraptor gui）橫空出世，它竟然長有四個翅膀，且前後肢都長有適於飛行的不對稱的飛羽。而它爬樹的習性將飛行起源的答案引導到了樹上——如今鳥類振翅雙翼的飛行方式很可能源於自上而下的四翼滑翔。

　　

　　小盜龍 繪圖劉毅

　　2009年，徐星在遼寧省建昌縣發現了距今約1.6億年帶羽毛恐龍化石——近鳥龍（Anciornis），證明了在侏羅紀晚期的始祖鳥之前確有帶羽毛的恐龍，這一發現打破了以往令鳥類起源於恐龍的支持者們尷尬的「時間悖論」，成為鳥類起源於恐龍的重要證據之一。

　　

　　近鳥龍 繪圖劉毅

　　至此，我們可以給恐龍重新下一個定義。在分類學上，恐龍屬於單系群，它們有一些共同的特徵與其它主龍類動物區分開來。也就是說，恐龍是生物演化的一個分支，包括了三角龍（Triceratops）和鳥類的最近共同祖先及其所有後裔。恐龍有兩個主要分類：蜥臀類和鳥臀類，前者包括了獸腳類與蜥腳類，其中獸腳類恐龍的一個分支在侏羅紀演化成鳥類，大量的化石證據與基因證據表明了這個演化的可靠，我們完全可以說，恐龍並沒有滅絕，鳥類就是恐龍。因此，我們會將鳥類之外的恐龍統稱為「非鳥恐龍」。

　　緬甸琥珀之古鳥類

　　

　　多種多樣的羽毛

　　

　　插入炭化皮膚的絨羽

　　

　　反鳥被樹膠粘住-張宗達繪圖

　　2016年6月，我們首次在琥珀中發現了恐龍時代的古鳥類化石，這是人類首次有機會看到真實的古鳥類。標本來自緬甸北部克欽邦胡康河谷，包括兩個鳥類翅膀和部分軟組織，稱之為「天使之翼」與「羅斯」標本。這兩件標本中還保存了一些已滅絕的遠古昆蟲，這也是化石真實性最為直接的證據。

　　

　　「羅斯」標本

　　

　　「天使之翼」標本

　　我們知道，經過這幾十年研究，恐龍時代古鳥類化石已經不再是難得一見的場景。但是絕大部分化石只能保存硬質結構，也就是鳥類的骨骼，這些化石雖然十分有用，但終歸缺失了皮膚和羽毛等軟組織的重要信息。少部分化石（譬如中國遼寧等地的白堊紀化石）保存在非常細膩的頁岩中，軟組織在岩石上留下了精細的印痕，保存了大量重要細節，但這也只是組織的印痕而非動物本身。直接在琥珀中找到古鳥類軟組織，這還是首次。

　　

　　手部，天使之翼標本，反鳥的同等比例復原圖--製圖王申娜

　　2017年6月，我們團隊再次報道了琥珀中的古鳥類，與此前的發現不同，此次描述的是，是一隻出生僅僅幾周的反鳥類雛鳥。這塊古鳥類琥珀的研究結果發表在了國際知名地學刊物《岡瓦納研究》上。標本的擁有方，騰衝虎魄閣博物館館長陳光先生的愛人給這件標本起了一個昵稱，叫「比龍」，這是緬甸一種琥珀色小鳥（小雲雀）的當地讀音。

　　

　　比龍標本，蘊藏著幾乎完整的雛鳥

　　

　　比龍標本的軟組織

　　一般而言，琥珀的優勢在於能為古生物提供無與倫比的保存狀態。但同時，琥珀也有一個缺陷：它所能容納的包裹物大小受到嚴格限制，因此琥珀中完整的大個體脊椎動物極為罕見。這次本團隊發現的古鳥類琥珀珀體很大，約9厘米長，容納了接近完整的、長約6厘米的一隻古鳥，它的頭部、頸椎、翅膀、腳部和尾部，以及大量相關的軟組織和皮膚結構都清晰可見。這些保存下來的軟組織除了各種形態的羽毛之外，還包括了裸露的耳朵、眼瞼，以及跗骨上極具細節的鱗片，這為古鳥類研究提供了千載難逢的機會。

　　

　　比龍標本的翅膀

　　

　　比龍標本的一對鳥足

　　

　　比龍標本鳥爪特寫

　　

比龍標本保存極為完好，尤其是約2厘米長的金黃色鳥足特別醒目。上面的鱗片，絲狀羽栩栩如生，有很鋒利的爪子。獲取標本之後，研究團隊開始只是注意到了一對非常精美的鳥足，之後採用顯微CT等無損設備來成像和分析標本之後，才發現了琥珀內部還隱藏著頭骨、脊椎等重要信息，通過對CT數據的重建、分割和融合，最終無損得到了所有骨骼的高清3D形態。藉助這些數據，學者發現比龍標本的頭骨有明顯的牙齒，其椎體等其它骨骼形態一致表明，它屬於典型的反鳥類。

　　

　　比龍標本的CT掃描模型

　　

　　比龍標本重建圖

　　古鳥類的羽毛形態也是本次研究的重點之一。比龍標本保留著迄今最為完整的古鳥幼鳥羽毛和皮膚，這在白堊紀的標本中尚屬首次，這些細節包括羽序、羽毛的結構和色素特徵等。比龍標本的羽毛形態學細節非常精緻，幼鳥被樹脂包裹時，正處於稚羽發育的最初階段，這些稚羽同樣可以與其他標本的羽毛印痕或緬甸琥珀中的孤立羽毛相對比。不過，不同於任何現生新孵出的雛鳥，比龍標本的羽毛同時具備了不同尋常的早熟性和晚熟性相混合的特徵，同時存在著功能性飛羽和零散的體羽。此外，比龍標本的腿部、足部和尾部的羽毛形態亦不尋常，暗示著與現生鳥類的相比，反鳥類的雛絨羽可能更接近於現生鳥類的廓羽。不過，這些區域也保存著絲狀羽，似乎類似於更原始的獸腳類的原始羽毛。所有這些細節都是此前我們一無所知的。

　　

　　比龍標本的羽毛

　　緬甸琥珀之非鳥恐龍

　　由於非鳥類獸腳類恐龍與禽獸腳類都存在不對稱羽毛，使得這些孤立的羽毛難以分辨是屬於非鳥獸腳類恐龍還是鳥類所留。那麼，緬甸琥珀中有沒有確鑿的恐龍羽毛呢？這個答案是肯定的。

　　2016年12月，我們團隊發現了人類歷史上的第一個保存著非鳥恐龍的琥珀。被保存在琥珀里的，是一條小恐龍的尾部。這個成果發表在細胞雜誌的子刊《當代生物學》期刊上。研究者為這件珍貴的標本起名「伊娃」，這是著名恐龍學家，加拿大阿爾伯塔大學的菲利普·柯里教授的夫人的名字，研究者將這個榮譽贈予她。

　　

　　伊娃標本

　　伊娃標本是一段展開后長約6厘米的非鳥恐龍尾巴。合理推測，這隻恐龍的全身長度也只有18.5厘米。這截毛茸茸的尾巴包含了至少八枚完整的尾椎，它們被三維的、具有微觀細節的羽毛所包圍——和生前並無二致。為了探清伊娃羽毛掩蓋下的尾椎結構，研究團隊獲取標本之後，綜合運用了多種無損成像和分析手段來研究標本，包括了中科院動物所的顯微CT、北京同步輻射裝置（BSRF）的硬X射線相襯CT、X射線熒光成像和X射線近邊吸收譜、上海同步輻射裝置的硬X射線相襯CT等。通過對CT數據的重建、分割和融合，無損得到了隱藏在羽毛內部的尾部脊椎的高清3D形態。

　　

　　微CT展示尾部的骨骼與羽干細節

　　整體而言，這隻非鳥恐龍的尾部長且靈活，羽毛沿著椎體有規律地分佈。這些尾椎沒有融合成尾綜骨或棍狀尾（這樣的情形常見於現生鳥類及與它們最近的獸腳類親戚，如馳龍類），從骨骼形態上看，它與典型的虛骨龍類恐龍（coelurosaur）類似。加上來自羽毛的證據，研究者推斷伊娃屬於虛骨龍類下的一個演化支——手盜龍類（Maniraptora）。這類恐龍有著細長的手臂、半月形的腕骨和三指形的手掌。從大小上看，伊娃標本尺寸與一種1.6億前生活在中國華北地區的手盜龍類——近鳥龍（Anchiornis）相近。近鳥龍的體長僅約34厘米，重約110克。

　　但是，基於目前的骨骼形態，學者尚且無法判斷伊娃標本是幼年個體或成年個體。至於伊娃標本的死因，目前也不好推斷。伊娃標本沒有掙扎的跡象，也無明顯的皂化外觀，提示標本在被樹脂包裹時已經死去。但標本並沒有明顯的腐敗特徵，說明它可能剛剛死亡，是一具相對新鮮的遺骸。

　　無論這隻小恐龍是什麼時候因什麼死去，它都給今人留下了豐富的遺產——其中之一，便是它尾巴上那被琥珀妥善保存下來的羽毛。伊娃的羽毛保留有色素的痕迹，它的尾部上表面整體呈栗色，下表面呈蒼白或白色。

　　

　　尾巴基部的羽毛特寫

　　

　　羽支分支結構的特寫

　　從羽毛角度，伊娃標本要更原始一些，介於似鳥龍類與尾羽龍類之間。更重要的是，這些羽毛並沒有發達的中軸（羽軸），卻具有許多羽小枝。這為羽毛演化發展模型中一個懸而不決的問題——羽小枝和羽軸誰先演化出來（階段3）——提供了一點線索。羽毛的分支結構表明，現代羽毛分枝中最細小的兩層——羽支和羽小枝——是在鳥類演化出羽軸之前就已經出現了的（階段3B先於階段3A）。

　　除此之外，研究團隊分析了伊娃標本中的微量元素分布圖。伊娃標本的斷面出現了高度富集的鐵元素，近邊吸收譜分析表明其中80%以上的鐵樣本為二價鐵，這些是血紅蛋白和鐵蛋白的痕迹。

　　

　　恐龍羽毛

　　

　　根據琥珀復原的手盜龍類恐龍-繪圖-張宗達與劉毅

　　

　　根據琥珀復原的手盜龍類恐龍-繪圖-張宗達與劉毅

　　需要指出的是，眾多商家在恐龍琥珀發表之後，動輒稱「龍羽」、「恐龍羽毛」，這是非常令人無奈的。因為真正意義上的恐龍羽毛，正如伊娃標本所有的那樣（階段3），在緬甸琥珀中極為罕見，本團隊與國外同行搜集了數百個孤立的羽毛標本中，只有一兩個為恐龍羽毛，其中都是古鳥類，包括非鳥恐龍的階段5的羽毛。

　　

　　一個孤立的恐龍羽毛

　　除了已經發表的鳥類化石，恐龍化石，本團隊還有一批其他脊椎動物標本正在研究中。最終我們會看到一個強多樣化的東南亞白堊紀中期脊椎動物群，這將是一個極其美妙的未來。

　　動物琥珀能復活嗎

　　我們知道，琥珀是樹脂經地質作用所形成的化石。「樹脂」指的是部分植物專門分泌出來對抗捕食者和病原體的萜類化學物質，不是割開樹皮就能流出來的樹汁（後者是植物體內輸送營養的液體，大部分是水）。樹脂流出之後，除了失去揮發性物質並硬化之外，還會逐漸發生交聯、聚合和環化等反應，最終成為化石。

　　因為樹脂粘度非常高，所以沿樹流下的時候很容易裹挾上小動物和植物葉片。但更重要的是，樹脂能夠讓被包裹的組織快速脫水，從而極大地抑制了細菌和真菌對生物屍體的分解。一些保存非常精美的琥珀化石甚至能留存亞細胞結構，能夠觀察到細胞核、線粒體和葉綠體的存在。

　　但是保存了結構卻不意味著保存了分子本身。一件化石可以在看起來完全保持了骨骼結構的同時，卻擁有和骨骼毫無相似之處的化學成分。生物遺體變成化石所需經歷的時間十分漫長，過程中會和各種各樣其他物質接觸，其原本的成分幾乎肯定會被更加穩定的物質取代，最終獲得的化石僅僅在外形上和原物一樣，分子則基本全都變成了石頭。

　　不過琥珀並不是普通化石，樹脂基本隔絕了它和外部的接觸，它能逃過一劫嗎？

　　在20世紀80年代，有多個實驗室發表結果認為能從琥珀中提取出DNA，一時間引人無限遐想。克萊頓的《侏羅紀公園》正是受到了這些結果的啟發。遺憾的是，這些結果後來都無法成功復現，仔細檢查發現獲得的DNA幾乎都是現代的，是污染產物。今天認為，那些結果是早期PCR技術缺陷所致。如果有DNA倖存，那也肯定斷裂成短鏈了，但是早期擴增DNA嚴重偏向長鏈，只需痕量長鏈DNA污染就會導致假結果。改進技術之後的檢測都找不到任何東西。

　　而進一步的研究發現，就算是木質素、纖維素和幾丁質這樣結實的大分子，在琥珀中也只能存在幾萬年幾十萬年。對於2500萬年以上的多米尼加琥珀的研究表明，最結實的大分子經歷如此漫長時間也已經面目全非。琥珀堅硬的外殼能夠阻止生物組織坍塌、破壞結構，但是樹脂分子本身依然可以和生物分子藉助硫基團發生各種反應。

　　緬甸琥珀標本的年齡近1億年，即便使用超高靈敏新一代DNA測序技術也幾無可能獲得有價值的DNA片段，因此電影《侏羅紀公園》中恐龍場景目前依舊只能留在科幻里。因此，想依靠琥珀復活遠古生物是不可能了——但是這不妨礙人們從中獲得前所未有的精密結構細節。