即使是羽毛的河流，也終有一天會幹涸

　　Ent 發表於  2017-12-12 21:19

　　在生命的最後幾年裡，瑪莎已經是辛辛那提的頭等名流了。

　　瑪莎是一隻旅鴿（Ectopistes migratorius）。準確地說，她是人類所知的最後一隻旅鴿。辛辛那提動物園懸賞1000美元為她尋找伴侶，一無所獲。她在1914年9月1日下午1點去世，旋即被凍在一塊300斤的大冰塊里，乘特快列車送往千里之外的史密森尼博物館。館方出動三位專家把她製成標本，內臟也保存了下來。對一隻死去的鳥兒來說，這個結局大概算得上極盡哀榮。

　　如此待遇沒什麼好奇怪的，畢竟她是最後一隻旅鴿。但如此待遇卻又令人難以置信：她竟然就成了最後的一隻旅鴿啊。這種鳥兒僅僅幾十年前，還是漫山遍野鋪天蓋地。多少人無法接受這一事實——它怎麼就這麼滅絕了呢？

　　

　　瑪莎的標本，現藏史密森尼自然博物館。

　　旅鴿曾經是北美數量最多的鳥，大概在全世界也是。19世紀上半葉的美國探險家們記載說，它飛起來遮天蔽日，宛如羽毛匯成的河流，寬達幾公里，連續數小時甚至幾天川流不息。美國最偉大的鳥類學家詹姆斯·奧杜邦在1813年看到了一群旅鴿的飛行：「空氣中充滿了這種鴿子，正午的陽光彷彿被日蝕掩蔽……一隻鷹試圖在鳥群的後方碰碰運氣，一瞬間它們像激流般聚成緊密的一團，伴隨著雷鳴巨響；這個幾乎實心的鳥群沖向前方，劃出一道道波紋線條……日落時我已抵達路易威爾，距離哈登斯堡五十五英里，這些鴿子還在飛過，數量絲毫不減，如是持續整整三天。」人們估計，全盛時期的旅鴿種群應該達到30-50億隻。

　　從50億到0，僅僅花了100年。我們歷史上從未見過這樣的崩潰，將來恐怕也不會再有了。

　　這場崩潰怎麼會這麼快、這麼徹底呢？旅鴿從1820年到1870年之間還只是緩慢衰退，然後1870年到1890年就突然土崩瓦解。1901年之後，再也沒人見過野生旅鴿。它的最後歲月到底經歷了什麼？

　　斧頭和翅膀，槍和羽毛

　　1871年，一個旅鴿群抵達了威斯康星州。它覆蓋了2200平方千米的面積，估計數量為1.36億隻，並在轉瞬間就被蜂擁而來的600名職業獵人殺死了120萬隻。

　　那些年裡，這樣的事情司空見慣。

　　人們舉槍射擊，架網捕捉，用鹽和浸酒的穀物作為誘餌。被網捉住的活旅鴿會被縫上眼瞼拴住腿，當其他鴿群路過時獵人就牽動繩索讓它在地面上撲扇翅膀，做出彷彿找到食物的動作。有些獵手會追蹤旅鴿的築巢地，趕在小鳥即將出巢的時候把巢捅下來，或者直接把樹砍倒，甚至在樹下燒火點燃硫磺，讓巢中的鳥中毒落地。鐵路和電報讓旅鴿的追捕和運輸都得到了現代化，紐約州的小鎮普拉茨堡在1851年一年賣出了180萬隻旅鴿，價格從每打31美分到56美分不等。美洲大陸上的獵人們追逐著旅鴿，彷彿數百年前原住民追逐著野牛群。

　　看起來，是這樣的獵殺葬送了旅鴿。

　　但有些人不接受捕獵是旅鴿滅絕的原因。他們的反對確實也合情合理——單隻的旅鴿很小，只有大群聚集在一起的時候才有商業價值；隨著旅鴿數量的減少，捕獵也該逐漸變得無利可圖。旅鴿不是什麼傳統美食，沒有文化因素維繫，歷史上1880年之後的旅鴿群已經不足以支撐職業獵人。人類確實擅長謀殺，但是再怎麼擅長，面對這麼小、分佈又這麼廣泛的鳥兒，也沒能力趕盡殺絕吧？美國當時面臨嚴重的森林砍伐，但還剩下不少。一種天生四處漫遊的鳥兒，怎麼會最後連一塊小小的避難所都找不到呢？

　　基因組技術興起之後，人們根據殘留的旅鴿組織樣本復原出了它的部分遺傳面貌，發現它的多樣性很低，和如此龐大的數量不相稱。當時研究者猜測，旅鴿數量暴增是剛發生不久的事情，它原本就處於劇烈的波動循環中，稍加壓力就會崩潰。

　　但上個月，《科學》雜誌的一篇論文在分析了新的數據后提出了不同觀點。論文作者葛瑪·穆雷（Gemma G. R. Murray）和她的同事指出，旅鴿的數量長期以來相當穩定，沒有劇烈周期波動，並非因此而滅絕。它的遺傳多樣性很低，其實是因為它的數量太多，又太適應它的特殊生活方式，遭受了十分高效的自然選擇所致。

　　而當人類到來時，這一適應性反成了它的死穴。

　　

　　伯克利脊椎動物博物館所藏的部分旅鴿標本（酒紅色羽毛的那些）。Katharine Corriveau

　　永恆流浪的龐大搜索網

　　旅鴿是這個星球上最純粹的流浪物種。它們需要聚成大群才能正常繁殖，但如此大群在哪裡找食物呢？答案是栗實堆（mast） ——掉落並堆積在森林地面上的各種果實，特別是橡樹、栗樹和山毛櫸。

　　絕大部分這些樹都有大小年之分：每兩到五年裡會有一年產出特別多的果實。而且它們的大年還是區域同步的：一片森林裡所有的樹同時抵達大年，就像一片竹林會同時開花。這樣做的目的，是避免所有的種子都被吃掉。假如一棵樹每年產一斤橡子，會被兩隻松鼠吃光；就算努力一下每年產兩斤，也不過是變成養活四隻松鼠。但如果平時產半斤，突然某年一口氣產10斤，那麼平時松鼠的數量就不會很多，遇到大年也吃不完。這樣，偶發的種子潮就能「淹沒」普通的小動物，剩下足夠多的果實逃過一劫。

　　旅鴿不是普通的小動物。它盯上的就是這些突如其來的大豐收。雖然也有其他的食物來源，但是栗實堆的存在，對繁殖期的旅鴿是必不可少的。

　　美國北方大部分地區，栗實堆產生之後不久就會迎來寒冷的冬天，留下的時間太短了。所以，旅鴿選擇在春天剛剛抵達時繁殖，緊緊追隨著雪線一路向北。北進的旅鴿大軍組成緊密而廣泛的社會，對廣袤的美國東部森林進行幾乎是地毯式的搜索，相互溝通信息。一旦發現了一個栗實堆，就蜂擁而至，在幾周之內完成繁殖，然後繼續北進。運氣好的旅鴿每年春天能繁殖兩到三輪。

　　這個漫遊搜索的過程就是旅鴿生活方式的核心。搜索效率是旅鴿的生計之本，如果不能及時找到目標的話，不但自己會錯過繁殖期，栗實堆也會在雪化之後被其他漫遊的動物發現而吃掉。事實證明，旅鴿的社會組織令它成為了十分成功的搜索者，否則也不可能成為北美大陸第一多的鳥類。

　　

　　旅鴿的歷史分佈。深紅色為繁殖區，橙色為越冬區。

　　可是，如果有什麼東西摧毀了它生存方式的根基呢？

　　一個遭遇了釜底抽薪的社會

　　旅鴿面臨的挑戰首先是毀林開荒。1600年的康州森林覆蓋率幾乎達到95%，到了1870年不到30%。綜合考慮，在旅鴿歷史最後的三百年裡，它的分佈區域大概有80%的森林被砍掉了。

　　剩下的森林不但面臨破碎化，還有一個嚴重問題：老樹更容易被砍倒做燃料，但它們恰是栗實堆的主要來源。譬如20歲以下的橡樹幾乎不產橡子，到40歲的時候才算真正成熟。1909年，康州的一個郡里95%的橡樹都是不到40歲的。

　　換成別的物種，面對這樣的破壞就會散成小群苟延殘喘——這些森林裡所有生物也確實都是這麼做的。但是旅鴿不行。它的全部歷史都是巨大群體廣泛搜索，不可能一夜之間改過來。誰都做不到。

　　然後它們就遭遇了獵槍。

　　旅鴿的最後歲月，大概是在可怕的惡性循環中度過的。食物越來越少，鳥群也越來越小；而鳥群越小，越難以找到食物來源。零敲碎打的野果和昆蟲可以讓旅鴿勉強維生，但找不到栗實堆，就不能有效繁殖下一代，不能補充因獵殺而死去的個體。那些追隨著旅鴿群四處奔走的獵人，絲毫沒有察覺他們瞄準的已經是這個物種的最後掙扎。就算你曾經是全世界最多的鳥類，面對這樣的釜底抽薪，又能維持多久？

　　答案我們都知道了。

　　沒有誰是安全的，一個都沒有

　　人類走出非洲至今二十萬年，引發的物種滅絕和瀕危不計其數，光是鴿子也滅絕了好多種——其中最著名的，大概是模里西斯島上的渡渡鳥。（是的，它的分類是鳩鴿科渡渡屬。）不過，所有這些鴿子，還有幾乎所有瀕危和滅絕的動物，都是要麼分佈狹窄，要麼數量稀少，要麼個體龐大繁殖緩慢。不好說這些特點就會導致滅絕——人家之前畢竟也活了那麼久——但通常認為，至少在人類主導的現代地球，這些特點意味著高危。

　　旅鴿一條也不滿足。

　　生物界原本就充滿了例外，所以旅鴿的滅絕也談不上推翻了什麼定律；關於高危物種的概括還是成立的。它的故事帶來的衝擊，與其說是學術上，不如說更接近於心理上：這樣廣泛這樣眾多這樣成功的一種生物，竟然可以轉瞬間消失得一乾二淨，不留痕迹。幾十億的數量、遍布大陸的分佈，都不能給它以安全。

　　當然可以說，旅鴿的成功建立在單一的訣竅上，一旦垮掉就無力回天也並不奇怪。但有幾個物種沒有這樣的短板？自然選擇的核心原則就是環境塑造生物，一個物種是「適者」還是「不適者」只有在一個具體的環境中討論才有意義。而如果環境發生了突然改變，即便是世界上最成功的生物，也會發現自己轉眼間一無所有。

　　更何況，旅鴿的這個訣竅——「龐大社會的廣泛合作」——對人類而言，好像有點眼熟哦。

　　僅從自然角度考慮，這個滅絕對人類確實沒多少影響。旅鴿的消失當然會改變森林生態，但這點改變面對80%的森林砍伐率算不上啥；森林被砍這麼多當然會影響人類的生存，但這在氣候變化、社會崩潰或者核戰爭面前又不能比。我們已經作過那麼多的死，再多作一點兒也無妨；就算所有這些積累起來讓人類完蛋了，除了我們自己又有誰在乎？滅絕不是什麼丟臉的事情，曾經存在過的物種99.9%都消失了。

　　但是那些物種都是因為外來的環境變化而滅亡。我們人類不一樣。我們有能力親手把這些變化造出來。

　　

　　Murray et al.  Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science doi: 10.1126/science.aao0960

　　配圖：王劈柴