基因告訴你，食肉目的大熊貓和小熊貓為啥都喜歡吃竹子

　　發表於2017年2月10日　　作者：胡義波（中國科學院動物研究所）

　　

　　物以類聚，人以群分。

　　人們第一印象大多會認為：能飛的都是鳥，擅游的即是魚。可是自然界偏偏會出現這樣的現象：夜空里時常會碰見蝙蝠矯健的身姿，但它卻不是鳥；海豚、鯨魚離開了海水就無法生活，可它們卻不是魚；蝙蝠和海豚都有回聲定位的能力，卻一種生活在陸地上，另一種生活在海洋里。

　　科學家們稱這種現象為趨同演化(convergent evolution)，簡單地說，趨同演化是指兩個或多個系統發育關係較遠的物種，演化出相同或相似的性狀，以適應相似的選擇壓力，是演化生物學研究的熱點問題。

　　自然界中有很多的趨同演化現象，那麼這種現象到底是如何發生的？又是什麼力量在推動物種的演化？

　　科學家們不斷地嘗試著從遺傳學角度來解釋這些問題。

　　比較傳統的研究方法是候選基因方法，例如，在海豚、蝙蝠的回聲定位能力的研究中，科學家們發現，存在於耳蝸毛細胞中的Prestin蛋白在該能力中發揮著重要作用。

　　然而，候選基因方法通常只分析1個或幾個基因，分析通量很小，不能快速促進趨同演化機制的揭示。

　　隨著第二代高通量測序技術的發展，越來越多的動植物基因組被測定，基因組學發展進入了一個黃金時代，使得在基因組水平全面、深入、快速地揭示趨同演化的遺傳學機製成為可能。1 基因組層面如何解釋趨同演化現象的遺傳？

　　

　　大熊貓（紅色圈指示偽拇指結構）和小熊貓我們以大熊貓和小熊貓的一個趨同演化現象為例。

　　我們都知道，大熊貓和小熊貓是瀕危野生動物保護的旗艦物種。

　　大熊貓作為我國的國寶、一級保護野生動物，目前分佈在我國的四川、陝西和甘肅三省，人們總說它是雜食動物，但在分類學上，大熊貓其實屬於食肉目熊科。

　　而說到小熊貓，大家了解的就比較少了，小熊貓並不是我們通常所說的大熊貓的幼仔，而是一個不同的物種，分類學上屬於食肉目鼬超科中的小熊貓科，是我國二級保護野生動物，目前分佈在我國的四川、雲南和西藏三省區，以及與我國相鄰的緬甸、印度、不丹和尼泊爾等國家。

　　這兩個熊貓物種進化分歧已有4000多萬年了。然而，它們在進化親緣關係較遠的情況下，竟然演化出相同的食竹食性——低營養、高纖維的竹子占其食物組成的90%以上；更為有趣的是，這兩種熊貓的前掌還演化出一個特殊的結構——偽拇指(pseudothumb)，偽拇指結構就是腕部橈側一塊籽骨的膨大，以幫助抓握竹子。

　　這也讓大熊貓和小熊貓成為適應性演化和趨同演化的經典案例。

　　

　　科學散文作家斯蒂芬·古爾德在其1980年出版的著名科學散文集《The Panda』s Thumb》中專門討論了大熊貓偽拇指的演化，引起大眾對熊貓偽拇指的廣泛關注。但是，偽拇指形成的遺傳學機制一直難以揭示。2 大、小熊貓的系統發育不同？

　　為揭示大熊貓和小熊貓形態（偽拇指）和生理性狀（特化的食竹食性）趨同的遺傳學機制，中科院動物所魏輔文研究員領導的研究團隊應用第二代測序技術首次對小熊貓全基因組進行從頭測序、組裝和註釋，並通過補充測序對大熊貓基因組進行了重新組裝，組裝質量比之前版本有了較大提升。

　　他們將大熊貓和小熊貓的基因，與同為食肉目但食肉的北極熊、雪貂、狗、虎的基因組進行了比較分析。

　　基因組水平的系統發育分析顯示，大熊貓與北極熊聚在一起，屬於熊科；而小熊貓與雪貂聚在一起，屬於鼬超科。結果支持之前分子水平的分類結論，且二者物種分歧時間可追溯到4750萬年前。

　　

　　基於全基因組數據的大熊貓和小熊貓系統進化樹，及它們特化的偽拇指（來自PNAS論文）3 大、小熊貓的蛋白適應性趨同程度不一？

　　研究員們採用基因組相互比較的方法，從基因組水平中進行了大、小熊貓趨同演化的分子機制解析。

　　首先，在全基因組水平他們鑒定了70個大、小熊貓適應性趨同的基因，其中部分基因集中在纖毛組裝、肢端發育、蛋白消化與吸收、視黃醇代謝等類別或通路，這些與大、小熊貓偽拇指發育和對竹子中必需營養物質吸收利用密切相關。

　　參與細胞纖毛結構組裝的肢端發育基因DYNC2H1和PCNT是負責其偽拇指發育的重要候選基因，這兩個基因的突變可以使人和小鼠產生多指結構。

　　有趣的是，在他們調查的60多種哺乳動物基因組中，DYNC2H1和PCNT蛋白各有1個氨基酸趨同位點只在大熊貓和小熊貓中出現過，研究員們對大熊貓、小熊貓、北極熊、狗、人和小鼠的群體基因組數據進行對比，也證實這樣的趨同變異只在大、小熊貓的基因組中固定下來，在其它幾種動物的群體中不存在。

　　

　　與大熊貓和小熊貓偽拇指發育潛在相關的DYNC2H1蛋白結構域，及兩個氨基酸趨同位點（R3128K和K3999R）在62個哺乳動物基因組中對應的變異位點情況（來自PNAS論文）研究同時發現，與必需氨基酸（賴氨酸和精氨酸）、必需脂肪酸（花生四烯酸）和維生素（維生素A和B12）吸收利用相關的基因在大、小熊貓中也發生了適應性趨同，可以幫助增強大、小熊貓從竹子中汲取必需營養物質的能力，以適應低營養的竹子食物。

　　4 大熊貓與小熊貓的「假基因」對比

　　研究人員在全基因組水平中對大、小熊貓共有的假基因也進行了分析。

　　假基因是指與正常基因結構相似，但喪失正常功能的DNA序列。

　　研究員們共鑒定了10個大、小熊貓共有的假基因，其中包含感知肉味的鮮味受體基因TAS1R1。

　　他們發現，TAS1R1在大、小熊貓中均發生了假基因化，而其它食肉動物如北極熊、雪貂、狗和虎該基因均正常。而之所以呈現了一個有趣的食性特化驅動的遺傳趨同事件，應該是對大、小熊貓食性從肉食、雜食特化為植食並最終專食的演化上的反映。

　　進一步分析顯示，小熊貓TAS1R1基因發生假基因化的時間應該在小熊貓食性轉換為部分植食之後，即小熊貓的食性轉為部分吃植物后，對鮮味受體蛋白TAS1R1的使用越來越少，隨著時間的推移，該基因最終功能失活了。

　　

　　鮮味受體基因TAS1R1在大熊貓和小熊貓中因為插入/缺失突變而發生假基因化，而食肉的北極熊、雪貂、狗和虎的基因結構正常

　　這次的研究中，研究人員使用比較基因組學方法，從多個層面揭示了兩個食肉目物種大熊貓(giant panda，Ailuropoda melanoleuca)和小熊貓(red panda，Ailurus fulgens) 形態與生理性狀趨同演化的遺傳學機制，為趨同演化這一演化生物學熱點問題提供了新的研究案例。

　　本研究由中國科學院動物研究所魏輔文研究員領導的研究團隊完成，結果已於2017年1月17日以 Comparative genomics reveals convergent evolution between the bamboo-eating giant and red pandas 為題在線發表在《美國國家科學院院報》上。

　　（中科院動物所供稿，轉載請註明出處）