演化進行中：與林奈纏鬥的烏鴉(圖）

桃之 發表於  2014-07-08 19:34

　　2014年6月的《科學》（Science）雜誌刊登了一篇題為《看小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉如何打破林奈的詛咒》的文章[1]，當然這文章有標題黨之嫌。文章講的是這兩種外型迥異的烏鴉，能雜交，有混居，基因常交流、差別小，卻上萬年來堅定地維持了外貌的巨大不同。科學家調查了它們的基因譜，發現小嘴烏鴉兩大種群之一的德國群體，在基因層面上幾乎已經被冠小嘴烏鴉攻陷，可長相、行為卻沒變。這個「正在演化中」的標準案例擊中了分類學者們心照不宣的大煩惱：到底怎樣才算一個物種？

　　小嘴烏鴉（Corvus corone）和冠小嘴烏鴉（Corvus cornix）是歐亞大陸上最常見的鳥類之一，在城市裡相當活躍，前者在我國也廣泛分佈。小嘴烏鴉渾身漆黑，冠小嘴烏鴉後頸、腹背淺灰而頭部漆黑，好似帶著頂帽子。為便於閱讀，我們就分別簡稱為「黑小鴉」和「冠小鴉」好了。

　　

　　黑小鴉（左）與冠小鴉（右）。圖片：shutterstock.com

　　因為長相迥異，1758年，分類學鼻祖林奈老爺子理所當然把它們分作了兩個物種。上萬年來，黑小鴉霸著歐洲西部，冠小鴉占著歐洲東邊，二者交界於一條狹窄的地帶，從最北的蘇格蘭直到最南的義大利，稱為「和平共處相親相愛區」。倆小鴉就在這個區域里相遇、相知、相戀，繁衍後代，生生不息。這樣，按照中學課本「生物種」的定義，生殖隔離和地理隔離是都沒有的，很多人也就認為它倆只是黑小鴉的兩個亞種[2,3]——是的，因為長得更符合「烏鴉」的想象，看臉的人類世界傾向於認為黑小鴉更有地位些。可是，2003年，又有人觀察到，相親相愛都是騙人的啊，倆小鴉都明顯更願意跟自己族群里的同類通婚，只有娶不到/嫁不出的盧瑟才會跟長得不一樣的異族在一起，並且，雜交的後代還身體還都比較差[4]！再加上它們的叫聲和生態行為一直隨外貌，向來存在明顯不同，於是，又有人堅定地認為這是兩個物種。

　　

　　兩隻黑小鴉正在追打一隻落單的冠小鴉。圖片：Richard Brown

　　大概這話題爭論得太久，瑞典烏普薩拉大學的研究者耶爾默·波斯特拉（Jelmer W. Poelstra）等人實在受不了了，誰讓他們是林奈的校友呢。他們聯合德國、西班牙一眾學者們開展了一個大手筆的基因普查項目：從蘇格蘭、英格蘭、瑞典、丹麥、波蘭、德國、西班牙採樣，全基因組測序、RNA轉錄組測序，還發明了一套獨特的生物統計方法，終於得出結論[5]。

　　要講清楚這個結論，我們得先介紹一個概念，叫做「單核苷酸多態性」。在同一種生物中，記錄遺傳信息的DNA序列絕大部份是一致的，但生物在演化過程中往往會積累各種各樣的點突變。如果這些突變發生在基因組不重要的位置上，就完全不會對生物個體產生任何影響，這些突變一旦產生就不會主動消失，而會在種群內被繼承、積累下來。在兩個基因久不發生交流的群體中，雖然關鍵的基因應該會一模一樣，但在這些沒有表型的突變位點上必然會存在巨大的差異。親緣關係越遠的種群，這些發生了突變的位點，也就是遺傳學家說的「單核苷酸多態性」位點，也就積累得越多。黑小鴉和冠小鴉的基因組之間約有840萬個這種不同的位點。要檢測一隻烏鴉的血統是否純正？看看這些單核苷酸多態性位點是否與自己應該所屬的類群保持一致，就可以了。

　　從生態角度來看，粗略地劃分，黑小鴉在西班牙和德國各有一個大家族，冠小鴉在瑞典和波蘭各有一個大家族，雜交區主要在德國和波蘭交界。科學家們分析了它們的基因，發現黑小鴉的西班牙家族，以及冠小鴉的兩大家族都驕傲地保持了自己的血統；但是黑小鴉的德國家族則一敗塗地，80%以上都更接近冠小鴉的基因。

　　

　　兩種烏鴉的主要類群在歐洲的分佈的基本情況，深灰色區域為黑小鴉，淺灰色區域為冠小鴉，黑色粗曲線為二者共同生活的區域。圖片：參考文獻5

　　接近到什麼程度？德國的黑小鴉和瑞典和波蘭的冠小鴉之間只有82個單核苷酸多態性位點肯定互不相同，而剩下的840萬個則普遍沒有區別。而且這82個不同位點中的81個集中在18號染色體上一段1.95Mb長的小小片段上。就像你想象中的那樣，這個小片段上密布著負責色素形成的基因，正是這一小段DNA決定了烏鴉們的外貌不同。整體來說，德國黑小鴉和瑞典冠小鴉的基因組差別率在0.28%以下，遠遠小於它們和西班牙黑小鴉之間的差別。

　　

　　不同類群小鴉之間的基因比較。不難發現德國黑小鴉與瑞典冠小鴉之間的基因差異遠小於它與西班牙黑小鴉之間的差異。圖片：參考文獻5

　　於是，長相行為與黑小鴉一樣、基因與冠小鴉一樣的德國黑小鴉，所處的分類學地位盡顯尷尬。

　　自兩百多年前，林奈開創了雙名法對個種生物進行命名以來，「界門綱目科屬種」就成了人們談論一個生物時，必須下的第一個定義。正因為這個標準，果殼網才能提供「你知道嗎，捲心菜、紫甘藍、花椰菜、西蘭花、苤藍都是同一個物種」、「對動物學家來說，狼就是狗、狗就是狼」這些茶餘飯後的談資。在分子技術還不發達的過去，傳統分類學區分不同物種依靠的主要形態、解剖結構的不同，輔以行為、生態等等。到了分子技術迅猛發展的新世紀，許多新的鑒定方法紛紛湧現，這些方法揭示了外貌之下的隱藏秘密，有時候與傳統分類學的認知相左。發展到如今，基於DNA的分類學鑒定系統已經較為成熟。當然，這些方法也還有著它們的漏洞和不足。

　　有關這倆烏鴉的未來，瑞典烏普薩拉大學的約亨·沃爾夫（Jochen B. W. Wolf）認為，冠小鴉應該會輸吧，畢竟德國是黑小鴉的領地，整個鴉類社會的規則還是由後者決定的；而荷蘭萊頓大學的彼得·德克尼夫（Peter de Knijff）則認為，才不呢，德國黑小鴉遲早會連長相也變得跟冠小鴉一樣的。而至於它們到底算不算一個物種，演化研究者都表示了不在乎的態度，說這問題留給分類學者吧。畢竟，「分類」是個人為規定的系統，相當於在漫長又連續的演化樹上砍一刀，左邊算一個物種，右邊算另一個物種，所以，這一刀砍在哪裡有時真有點兒說不清楚，而且更麻煩的是這棵樹還在不斷地茁壯生長著。

　　面對這個問題，連達爾文都曾選擇迴避：「在『物種』和『品種』有一個廣為接受的定義之前，討論一個生物體到底算是物種還是品種有什麼意思呢[6]。​」

　　這麼多年過去了，不管研究者們怎麼努力，似乎也沒有誰能給「物種」一個十全十美、威信八方的嚴格定義出來。（編輯：老貓）

　　參考文獻De Knijff P (2014). How carrion and hooded crows defeat Linnaeus's curse. Science344(6190):1345-1346.
                     Haring E et al (2012). Genetic divergences and intraspecific variation in corvids of the genus Corvus (Aves: Passeriformes: Corvidae) – a first survey based on museum specimens. J. Zoolog. Syst. Evol. Res. 50(3):230-246.
                     Wolf JBW et al (2010).Nucleotide divergence vs. gene expression differentiation: comparative transcriptome sequencing in natural isolates from the carrion crow and its hybrid zone with the hooded crow. Mol. Ecol. 19(s1):162–175.
                     Parkin DT et al (2003). The taxonomic status of carrion and hooded crows. British Birds 96(6):274-290.
                     Poelstra JW et al (2014).The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows. Science 344(6190):1410-1414.
                    Darwin C (1859).‍ On the Origin of Species by Means of Natural Selection (London:Murray).